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人类近亲金丝猴到底有多“社会”?

 dongchang 2019-09-05

▲ 好奇的猴群。摄/徐延程,图/《自然之美》

“我们诞生在中国”


比起其它灵长类亲戚们,金丝猴似乎更像人类。它不仅有“莫西干头”、“朝天鼻”、“嘟嘟唇”、“啤酒肚”,还有“单身汉俱乐部”、“宫斗大戏”、“阿姨行为”、“货币交易”……这到底是什么神仙生物?

我们诞生在中国
 

通过基因测序,中国科学院动物研究所李明团队在2014年《自然-遗传学》发表的封面文章中认为,金丝猴的祖先最早生活在距今约670万年前的青藏高原。青藏高原不断抬升引起金丝猴在距今约169、160、30万年分化,最终形成了现在的模样。

▲ 被框起来的是金丝猴,图左示意灵长类动物直系同源基因的重合关系;图右示意进化树,圆心深紫代表古近纪,中间紫色代表白垩纪,外圈浅紫代表新近纪,金丝猴在新近纪中间分化出来。图/《Whole-genome sequencing of the snub-nosed monkey provides insights into folivory and evolutionary history》


青藏高原东南部的横断山脉在其中扮演了很重要的角色,它是中国最长、最宽、最典型的一系列南北向山脉。第三、第四纪冰期时,严寒自北向南席卷而来,许多生物受到东西向山脉阻挡无处可逃而灭绝,横断山脉却提供了南迁通道,使生物可以到相对温暖之处暂缓,庇护了金丝猴,沟谷纵横的破碎地形也为它们的分化创造了条件。

现在世界上共发现5种金丝猴,它们的分布区域离青藏高原、横断山脉都不远


▲ 猴子天团!这是国内分布的4种金丝猴,从左至右为川金丝猴、黔金丝猴、滇金丝猴、怒江金丝猴(缅甸金丝猴),前3种为中国特有种。此外还有越南金丝猴,共5种金丝猴。图/《Whole-genome sequencing of the snub-nosed monkey provides insights into folivory and evolutionary history》 


一般灵长类生活在低海拔和热带气候地区,金丝猴却生活在高山森林,平均栖息海拔1500-3000米;尤其滇金丝猴是除了人类以外住得最高的灵长动物,甚至在海拔5000米的地方也能看到它们的身影(拉萨的海拔也只3500米)。
 
海拔越高气温越低,金丝猴毛发较长,利于保暖;氧气也越稀,它们特有“朝天鼻”,鼻梁骨退化,只剩两个鼻孔,适应缺氧环境,减少呼吸阻力

“鼻孔大开”会不会进水?“滇金丝猴之父”龙勇诚认为:“金丝猴靠头上毛发拦挡雨水流入鼻腔,它们前额也较突出,其上毛也较多;此外,金丝猴在下大雨时也会在浓密树冠下暂时躲避。”
 

▲ 青藏高原东南部横断山区的冷杉林,是针叶林的重要组成部分。图/《多彩中国》


印象中猴子总爱贪吃水果,但高山上可没那么多果树,多是落叶阔叶林或针叶林,而且季节变化明显,顶多秋天才结点小果,比不上四季如春、果实丰富的热带气候区。没办法,金丝猴只好过上了“朴素”的生活,主要吃叶、芽、地衣、树皮

要消化这些纤维素含量极高的“主食”,丝猴身上长了个“牛胃”。灵长类(比如人)一般只有一个囊状胃,即“单胃”,结构简单,体积小,不分泌纤维素酶和半纤维素酶,无法消化植物中结构复杂的纤维素。消化纤维素需要借助微生物的分解作用实现,金丝猴的胃内有分隔,除了有功能上相当于“单胃”的胃室,还有孕育微生物的胃室,具“复胃”性质,这种结构与草食性牛非常相似。

▲ 川金丝猴。左一在给左二理毛,可以看到左二浑圆的肚子。金丝猴一般坐着休息,睡觉也坐着,只有理毛时才会躺下。摄/赵纳勋,图/《秦岭自然观察手册》  


在胃中,纤维素由微生物通过发酵分解,最终形成脂肪酸等物质被吸收利用;影响消化的鞣酸等化学物质也可以被微生物处理,避免“食物中毒”,而仅具“单胃”的猕猴对它们就束手无策。到了小肠,微生物被溶菌酶分解,摇身一变成了营养物质;就连这些微生物的“基因”RNA也不被放过,经高浓度的核糖核酸酶分解为核糖核苷酸被吸收利用。

这种消化模式亦与牛非常相似,甚至两者胃内的微生物群落都很相似;牛和金丝猴,原本两种亲缘关系较远的动物发生了趋同进化这正是生物适应环境的智慧

为了给微生物提供生存空间,金丝猴的“牛胃”体积很大,足足有人类的1.5倍,撑出了个“啤酒肚”;植物的能量较低,它们需要吃很多才能饱腹,更是肚大腰圆。它们动如脱兔,通过不断跑跳消化食物;也静若处子,有雷打不动的午休习惯,间隔开上下午的觅食,可谓吃了睡睡了吃,十分可爱。
金丝猴不都是金的!

 
其实,5种金丝猴里,只有川金丝猴可以说是名副其实的“金丝猴”。
 

▲ 国内分布的4种金丝猴。从别称里可以清晰辨明它们的毛色特点。为何怒江金丝猴不别称“黑仰鼻猴”?因为滇金丝猴更早被认知(1897年),时称“黑仰鼻猴”,直到115年后更黑的怒江金丝猴被发现(2012年)……尽管改了称呼,仍有习惯遗留,“黑仰鼻猴”仍指滇金丝猴,怒江金丝猴没有别称。图/《多彩中国》

 
1870年,这种身披金毛的猴子在四川穆坪(今宝兴)被发现(大熊猫也是在此于1869年被发现),时称“金丝猴”。它在动物分类学上区别于其它灵长类的最大特征是“朝天鼻”(并非毛色),因此为它创立了一个新的“仰鼻猴属(Rhinopithecus)

后来,陆续发现了新的“仰鼻猴”,深入人心的“金丝猴”叫法便指代了整个“仰鼻猴属家族”,而最先被发现的“老大”,便改称为“川金丝猴”(Rhinopithecus roxellana)
 

▲ 川金丝猴。脸浅蓝色。金丝猴口腔两侧没有储存食物的“颊囊”,不会鼓起。图/《中国国家地理少儿百科·野生动物》 

 
在贵州被发现的黔金丝猴(Rhinopithecus brelichi)与川金丝猴亲缘关系最近,夹有橙毛,但整体毛色偏灰,面部也是灰蓝色,亦称“灰仰鼻猴”。

▲ 黔金丝猴“大眼萌”。图/《多彩中国》

 
在云南被发现的滇金丝猴(Rhinopithecus bieti)非常“有个性”,它长得很像人类,不仅有粉脸和红唇,还有极其酷炫的“莫西干”发型——头顶正中有一溜显著立起的黑毛。雄性在繁殖季节还会改变唇色深浅以示地位高低,一排望去,简直是天然的口红色号广告
 

▲ 滇金丝猴。烈焰红唇。图/《多彩中国》

 
与滇金丝猴亲缘关系最近的是在云南怒江州被发现的怒江金丝猴(Rhinopithecus strykeri;最早在缅甸被发现,也称缅甸金丝猴),它毛色最黑,有点“老大哥”的风范。
 

▲ 怒江金丝猴的“入世一窥”。探路的雄猴发现拍摄者一行人后,一边警惕地观察,一边高声示警。摄/左凌仁,图/《自然之美》 

 
越南金丝猴(Rhinopithecus avunculus)可能最接近原始祖先特征,著名野生动物摄影师、“野性中国”创始人奚志农形容它“就像其它金丝猴的合体,有滇金丝猴一样粉红色的嘴唇,川金丝猴一样蓝色的脸,还有类似黔金丝猴的头型”。它尾巴很长,可达身体的1.5倍,上覆螺旋状白毛,从树枝上垂下像藤蔓一般。
 

▲ 越南金丝猴。图/Wikipedia, Quyet Le首发于Flickr

 
历史上,金丝猴曾广泛分布于亚洲,国内遍布西北、西南、华南、东南等地区,甚至一度扩展到沿海。全新世以来,人类快速发展,“人进猴退”,许多金丝猴种群消失,幸存的被逼到人烟稀少的高海拔,栖息地也愈发碎片化,呈现“孤岛”状态,极易灭绝
 
目前,川金丝猴只分布在四川西部和甘肃南部、陕西秦岭、湖北神农架三个孤立的山区,分别有20000、5000、1500只左右。滇金丝猴只分布在北起西藏芒康、南至云南云龙的一个狭长地带,左右以澜沧江、金沙江为界,仅3000只左右。黔金丝猴就更濒危了,只生活在贵州梵净山一处,不到900只;已达到环境的最大容量,而周边森林破坏严重,难有扩展空间。怒江金丝猴中缅加起来可能也仅800只。越南金丝猴更是不足250只。所有金丝猴都列入濒危物种红色名录,国内的金丝猴都是国家一级保护动物。

▲ 怒江金丝猴。行走时将长尾翘起,搭在腰侧。摄/左凌仁,图/《怒江高黎贡山自然观察手册》


由于栖息地与大熊猫有重叠、认识时间最早,川金丝猴在其中保护状态最好,研究了解较多,与人关系相对亲近。以神农架为例,2005年11月18日,第一次有一只川金丝猴放下在长期被猎杀中形成的敌意与警惕,接受了人工投喂的苹果,与人距离只30余米,它被起名“大胆”,可谓里程碑一样的存在;此后,为避免寒冬威胁金丝猴生存的“人工补食”每年顺利进行,苹果是它们喜爱的食物之一,还有胡萝卜、花生等。研究者认为,针对金丝猴严重的数量危机,可控的人工干预目前有益。
 
猴与人的关系随着接触升温。一些金丝猴看到熟悉的研究人员会“像老朋友般,跑过来拍肩,张大嘴问好”;研究人员用“猴语”一呼唤,它们还会马上回应,哪怕距离较远,也很快就出现在面前。渐渐地,它们亦不怕生,见到记者的鞋带凑上去扯扯,瞅着摄影机跳上去研究研究;就在今年8月,还有秦岭的川金丝猴跑进长坝村的村民家里,蹭吃蹭喝、赖着不走

不简单的社会猴儿

 
跟近亲人类一样,金丝猴也是种很“社会”的动物。

▲ 黔金丝猴群。摄/何雄周,图/《地道风物·贵州》 

 
金丝猴社会没有像孙悟空那样的猴王,而是和人相似,基本单元是“家庭”,由一只雄性家长猴和数只雌猴、数只幼猴组成(One Male Unit-OMU),“一夫多妻”;家庭与家庭之间可结成“分队”,这是社会结构的中间层次;再上层,就是数量可达上百只的“大社群”。
 
有趣的是,金丝猴有正儿八经的“单身汉俱乐部”,由竞争家长之位的失意者加上长到3岁后被赶出家的“雄孩子”组成,称为“全雄单元”(All Male Unit-AMU)。这些雄猴一直“在各家庭边缘试探”,随时准备成为新的家长。
 
这种社会模式下,只有最强壮的雄猴才有机会繁衍后代,保证了种群的基因质量。一般雄性家长猴3-4年更换一次,除了保证“最强壮”外,更因“吾家有女初长成”,需避免近亲繁殖;将“雄孩子”赶出家也是同样目的。铁打的雌性,流水的雄性,尽管“一家之主”是雄性,但金丝猴也被认为有些母系社会的味道。
 

▲ 川金丝猴一家。图/《多彩中国》 

 
这种模式催生了“等级”。家庭之间,“一家之主”更强壮的级位更高;家庭内部,猴爸爸高于猴妈妈高于小猴。好的食物总是级位高的先吃,其它默默观望,待级位高的酒足饭饱离开后再接近食物;栖息或移动时也是级位高的处于优等位置。
 
“单身汉”们在整个猴群里级位最低,往往分不到什么好的食物;处于猴群最外围,负责当“保安”。单元内部也会根据武力、年龄、“人脉”等论资排辈,一些弱势“小弟”通过傍“大哥”改善生活。

▲ 滇金丝猴。如果金丝猴生气,它并不会像其它兽类那样龇牙,而是像人,“怒目圆睁”,喉咙里发出声音;若发声频率越来越快,肩头也耸动起来,那就是火气越来越大,准备发出攻击了。摄/彭建生,图/《自然之美》


雄性有资源竞争,雌性也不例外。每年秋季发情期,都会上演“宫斗”大戏。金丝猴和黑猩猩、各种叶猴一样,繁殖行为一般由雌性发起。雌猴先“暗送秋波”,确定雄猴在看她,接着在雄猴面前小跑几步,展示自己,然后就趴在地上“邀配”,有时会有两三只雌猴同时邀配。
 
其它雌猴想把交配行为“扼杀在摇篮里”,就会抢先趴在邀配的雌猴背上,让雄猴无处可趴;或者跑上前把邀配的雌猴按倒,给它理毛,让它做不了别的事。来来回回总会爆发冲突,雄性家长猴便走到两只雌猴中间,冲这个张张嘴,冲那个张张嘴(张嘴而不露齿是金丝猴表现友好的一种方式),把争风吃醋的后宫众猴安抚下来。如果雌猴不给面子,家长猴只能一个抱一个把它们隔开。
 
雌性之间也会相互扶持。金丝猴有“阿姨行为”,“七大姑八大姨”都对新生儿极其关注,盯不够就摸,摸不够就亲,亲不够就想方设法把婴猴“抢”到自己怀里,有的还会给它喂奶。这种热心行为可以使婴猴在群体的共同关爱下长大,习惯群体生活;猴妈妈有余闲觅食;更使未成年雌猴得以演习如何带孩子,利于日后种群繁殖,一箭三雕。若是雄性家长猴不小心碰着或是惹了婴猴,画风立马会变成“被老婆们追着打”,足见诸位阿姨“统一战线”的对婴猴的关爱。

▲ 要是婴猴不幸夭折,猴妈妈也仍会抱着它生活,婴猴不会再抓住妈妈的毛,雌猴得一只手兜着,只有三肢行动,非常不便,但它依然不放手,最长可携带死婴数十天,直到尸体发臭。母爱令人动容;在生理上,研究者认为这是由于激素调控。图/《多彩中国》

 
金丝猴中最“社会”的行为要属理毛。除了清洁之外,主要承担社会功能,有点像一种“货币”。前面提到小弟想傍大哥,一般就会给大哥理毛。阿姨们想抱娃,也需要通过给猴妈妈理毛来讨好,还会根据市场供需改变价格——猴群新生儿多,理一会儿毛即可,猴群新生儿少,理半天还不一定成。家庭成员之间要是闹了矛盾,还有表示和好的“快速理毛法”,一只冲上前给另一只理毛不超过10秒再跑开,仿佛啥事都没发生过,互相给了个台阶。
 
理毛也像“交情”,不只用于立竿见影交换,也用于培养感情、增强联结,比如为了日后有好吃好喝勿相忘,或是需要干架时能帮忙。小猴刚开始不会理毛,看别人拍拍打打,它也跟着乱拍乱打,其实根本没有在理毛,很是呆萌。
 

▲ 滇金丝猴。“飞一般”的理毛。金丝猴还有许多有趣的行为,比如喜玩“折树枝”的游戏,只见残影上下翻飞,树枝就噼里啪啦掉了一堆;有的挂在溪边的树枝上“倒立”喝水;有的“显摆”后空翻,后脚起跳,露出白白的肚皮,连翻好几个,只有跳得高才能完美后脚落地;还有小猴拉着父亲和母亲的尾巴,在那儿荡秋千……图/《多彩中国》

 
除了社会性,金丝猴还有许多与人相似的地方。婴猴需要断奶时,只要它往怀里凑,猴妈妈就用双臂把乳头盖住,或者干脆扭身不理,婴猴就会哇哇地叫,听着很是可怜,猴妈妈忍不住妥协一次,但下回坚决拒绝,婴猴看“撒娇”无效,就开始“撒泼”,一边哇哇乱叫一边使劲甩头,猴妈妈又开始动摇……有研究者认为,人类婴儿的撒娇、哭闹等行为与此非常相似。
 
金丝猴还可以“直立行走”。冬天地上满是积雪,自然“解放双手”更好走。金丝猴用两条后腿站立,或跳或走或跑,双手要不乖乖缩在胸前不动,要不在身侧晃悠以保持平衡,最夸张的是跑步时,屈肘前后摆臂太像人类,加上双腿标准而有力地交替,令人恍惚。
 

▲ 冬天也是显现温情的时节,金丝猴会抱团取暖,受疼爱的幼猴在最中间,之外是一个叠一个的臂弯。它们还会折断倒挂的冰凌吃,补充水分;有的在下雪时直接伸出舌头沾雪粒,显得调皮。图/《多彩中国》

 
北京大学心理系教授、金丝猴专家苏彦捷曾说,“社会生活越复杂,动物的智慧能力可能越高;或者说复杂的社会生活可能是它智慧能力进化或发展的一个动力”;“金丝猴和我们人群当中的个体一样,也有不同的个性,有的就活泼一点,有的就内向一点,有的就心眼多一点,有的可能比较憨厚一点”。研究这些近亲的时候,不知不觉也是在了解我们人类自己

▲ 滇金丝猴被阳光照射,仿佛发着金光。摄/彭建生,图/《自然之美》

 
金丝猴诞生在中国,主要分布在中国,是国宝级的动物。“滇金丝猴”之父龙勇诚曾说:“我相信每一个亲眼见过金丝猴的人,都会被它们的美丽、可爱所打动。保护金丝猴需要去宣传它们,让更多的人认识和了解它们。因为只有了解和关爱,才会有进一步的保护行动。”

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