Mol. Plant | ABA信号转导的变阻式调控机制

激素在植物的环境适应中起着关键作用，通过诱导植物的生理生化反应以应对非生物胁迫。其中，脱落酸（ABA）可以调节多种生理过程（包括种子成熟、胚胎形态发生、气孔运动、应激蛋白合成等）从而提高植物的耐旱性。研究表明，在ABA存在的条件下，受体蛋白PYR/PYL/RCAR（PYRABACTIN RESISTANCE/PYR-Like/REGULATORY COMPONENTS OF ABA RECEPTORS）结合蛋白磷酸酶（PP2Cs），抑制其功能，从而激活SnRK2激酶（SNF1-RELATED PROTEIN KINASE CLASS 2，包括SnRK2.2、SnRK2.3和SnRK2.6 /OST1）。随后，SnRK2磷酸化ABI5/ABFs转录因子（ABA-RESPONSIVE ELEMENT BINDING FACTORS），上调ABA响应基因的表达【1,2】。因此，SnRK2激酶和ABI5/ABFs转录因子的激活是ABA信号传导途径的主要调控机制。

最近的研究还揭示了ABA信号传导途径的另一种调节机制。ABA信号传导组分可被靶向降解，引起ABA信号的变化。例如，ABA受体PYR/PYL/RCAR家族的几个成员可以被不同的E3泛素连接酶特异性识别，并通过泛素-26S蛋白酶体系统（Ubiquitin-26S proteasome system，UPS）降解；负调控ABA信号的PP2C磷酸酶ABI1可以被PUB12/PUB13（一种U-box E3 ligases）泛素化并被蛋白酶体降解，进而促进SnRK2激酶及其下游转录因子的活化【3】。此外，当ABA信号停止时，响应ABA而累积的ABI5和ABF1/ABF3转录因子也会通过UPS降解【4】。

UPS由E1（ubiquitin activating enzymes），E2（ubiquitin conjugating enzymes）和E3（ubiquitin protein ligases）连接酶的连续催化反应进行，其中E3连接酶由于在生物过程中募集特定的靶蛋白而赋予靶特异性。拟南芥中的HOS15（HIGH OSMOTIC STRESS 15）是一种E3连接酶，与器官发生和发育过程转变、渗透胁迫和低温胁迫信号传导功能有关，并与HDA9-PWR（HISTONE DEACETYLASE 9-POWERDRESS）和HD2C（HISTONE DEACETYLASE 2C）共同调节应激反应【5,6】，但是HOS15对渗透胁迫和ABA信号调控的关系尚不明确。

近日，韩国建国大学（Konkuk University）的Dae-Jin Yun课题组在Molecular Plant在线发表了一篇题为Rheostatic control of ABA signaling through HOS15-mediated OST1 degradation的研究论文，报道了E3连接酶HOS15 介导OST1的降解，从而实现ABA信号的变阻式调控机制。

该研究发现，E3泛素连接酶HOS15促进OST1（SnRK2.6）蛋白的降解，在干旱引起的ABA信号脱敏中发挥关键作用。PP2C磷酸酶ABI1/2能够稳定维持HOS15和OST1之间的相互作用。因此，在ABA信号存在条件下， ABI1/2被PYR/PYLs招募并与OST1分离，从而促进磷酸化的OST1积累并抑制了HOS15诱导的OST1降解，OST1蛋白稳定性提高并促进ABA应激反应。而当ABA信号终止时，蛋白磷酸酶ABI1/2通过HOS15促进OST1的快速降解。

有意思的是，在ABA处理6小时后，OST1的积累停止增加，即使ABA信号依然存在，其积累也开始减少，最终引起ABA信号的脱敏。利用数学模型，研究人员预测这种OST1积累减少是由OST1诱导的ABI1/2磷酸酶上调的负反馈调节环路引起的。该模型表明，在ABA诱导的应激反应和ABA信号脱敏（终止）之间存在复杂的变阻动力学（rheostat dynamics），OST1是一个正效应子，其积累导致负效应子ABI1/2的积累，从而抵消OST1活性以抑制ABA信号传导。这种变阻式调控机制一方面可以防止ABA信号的在胁迫条件下过度激活，减少对植物生长发育和生理活动的影响，另一方面，在恢复正常的生长条件时可以确保ABA信号及时终止。

Mathematical modeling predicts a mechanism underlying the OST1 adaptation

总之，该研究表明了HOS15诱导的OST1降解在干旱胁迫响应和ABA信号传导中的关键作用，该研究还为通过促进SnRK2激酶的降解来终止ABA信号传导以及OST1/SnRK2.6和ABI1/2之间的动态相互作用提供了新的见解。

参考文献

【1】 Rodrigues A, et al. (2013) ABI1 and PP2CA phosphatases are negative regulators of snf1-related protein kinase1 signaling in Arabidopsis. Plant Cell25, 3871–3884.

【2】 Yoshida T, et al (2010) AREB1, AREB2, and ABF3 are master transcription factors that cooperatively regulate ABRE-dependent ABA signaling involved in drought stress tolerance and require ABA for full activation. Plant J 61, 672–685

【3】 Kong L, et al. (2015) Degradation of the ABA co-receptor ABI1 by PUB12/13 U-box E3 ligases. Nat Commun 6, 8630

【4】 Liu H, Stone SL (2013) Cytoplasmic degradation of the Arabidopsis transcription factor abscisic acid insensitive 5 is mediated by the RING-type E3 ligase KEEP ON GOING. J Biol Chem288, 20267–20279

【5】 Park J, et al. (2018) Epigenetic switch from repressive to permissive chromatin in response to cold stress. Proc Natl Acad Sci USA 115, 5400–5409

【6】 Ma Y, et al. (2009) Regulators of PP2C phosphatase activity function as abscisic acid sensors. Science 324, 1064–1068

原文链接：

https:///10.1016/j.molp.2019.08.005