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感谢大家参加新西兰育种者Vance Hooper在北京植物园的交流活动，尤其感谢@种植论 的韩老师和她的先生帮助我们做直播。我邀请Vance Hooper来国内主要是想让他普及一下Line Breeding——这是一个很基础但是在国内最被忽视的概念。非常抱歉，因为时差特别犯困，翻译全程走神，再加上Vance Hooper画的谱系图省略了很多东西，导致一些关键信息没有说清楚。我想重新解释一下。 什么是Line Breeding？ 动物育种里通常有三种杂交类型：Inbreeding， Line Breeding和Out Crossing。 Inbreeding是直系亲属之间的杂交——比如父亲和女儿杂交，母亲和儿子杂交，哥哥和妹妹杂交，而且通常持续很多代际。这种杂交主要是为了使某一个基因特征在后代中稳定和强化。比如有一条腿特别短的狗，为了把短腿这个性状遗传到后代，育种者会让这只短腿狗跟自己的女儿杂交，这样孙子/孙女身上就会有75%的基因来自于这条短腿狗，能够强化‘短腿’这个基因。如此进行若干代的杂交后，这些近亲交配的群体会产生很多基因缺陷导致的病症，这也就是为什么婚姻法规定不允许近亲结婚的原因。 Outcrossing与inbreeding正好相反，是指拥有不同基因背景的个体之间的杂交。这种杂交会避免Inbreeding所造成的各种遗传疾病，而且能引入新的基因。但是Outcrossing杂交无法形成我们所需要的性状一致的后代。比如拿吉娃娃和金毛杂交，后代的长相会千奇百怪。也许你想要的是一个运动量小但是又脾气温顺的狗，但可能后代正好继承了两者的缺点，爱叫爱撕还狂喜欢去外面跑。 Line Breeding跟Inbreeding类似，是不断的用血统相似的个体进行交配的杂交方式。但Line-breeding的杂交亲本通常不是直系血亲, 而有可能是表兄妹或者关系更远一点但是仍有很多相似血统的个体。关于Line Breeding和Inbreeding的区分界线并没有统一的定义，会依照不同物种有不同的变化。Line Breeding一定程度上避免了Inbreeding所带来的健康问题。但二者的目标是一样的，就是在后代中不断强化某些性状(比如短腿）的表现，从而得到很多有相同特征的后代。比熊犬，波斯猫这些著名宠物全都是Inbreeding和Line Breeding长期筛选的结果。 以上说的是动物育种。这些概念被移入到植物杂交时又出现了一定变化。首先，动物只能有性生殖（至少市场上还没有卖克隆狗的），哪怕是爹娘一样，子女也会各不相同。所以比熊犬不是完全一致的‘品种’，而是拥有相似特征的‘品系’。而Line Breeding的作用是不断让整个比熊群体朝着我们期望的目标进化，变得更娇小，更活泼。如果你对比19世纪初期GOYA画作上的比熊，1933年法国中央犬类协会所定义的比熊和我们现在宠物市场上可以买到的比熊会看到很大差别。比熊的育种一直在前进。只是因为动物生殖系数小，育种过程慢，让很多人认为只是在复制祖先。与此相对的是，植物生殖系数大，育种的速度也远远超过动物。我们在较短的时期内就可以在植物上看到很大的改变。 其次，大多数植物是可以自花授粉的，因而最严格的Inbreeding应该是定义为自交。但是在植物育种里很少有人用到inbreeding这个词，从自交到两个在谱系图前五代32个亲本里有12个相同亲本的个体之间的杂交被笼统的归为Line Breeding。所以这个词也就比在动物育种里用的更加宽泛。 虽然不同育种者会给Line breeding不同的定义，但大家都认同的是Line Breeding的主要特征是选择具有较近亲缘关系的亲本进行杂交，持续多个代际，核心目的是为了在后代中稳定若干个目标性状。 Line Breeding的意义 一般杂交育种的第一步是Out Crossing—— 选择两个（或者多个）背景相差较远，但是优势互补的亲本进行杂交。对于这一步我们并不难理解。业余育种者作的杂交基本都是Out Crossing，比如用比利时杜鹃（花大花期长不耐寒不耐晒）和皋月杜鹃（抗性好，耐热耐晒耐造型）杂交，为了得到结合两者优点的后代。但是这样杂交的F1代里通常是选不出来能够完全达到预设目标的个体的。为什么？ 首先，很多情况下隐性基因所控制的性状在F1代里无法表现。假设木槿的蓝色花是由隐性基因控制的（用aa表示），而重瓣花也是由隐性基因控制的（用bb表示)，两者独立遗传。如果我们想要培育一个蓝色重瓣花品种（aabb），可以用蓝花单瓣品种（aaBB）和粉色重瓣品种（AAbb)来作亲本。 由于目标性状全都是隐性基因所控制的，所以杂交F1代全部都是粉花单瓣(AaBb)。这个时候我们不能回交，必定从F1代中选出一些优秀个体进行自交或者相互杂交，F2代里才可能出现蓝花重瓣个体（aabb)。你也许认为我是举了一个极端的例子，因为这个例子里面的目标性状都是由隐性基因控制的。但实际上这种情况在杂交育种中里非常常见。越是由隐性基因所控制的花色花形越是少见，越是少见也越可能成为育种目标。 不过一般情况下我们杂交的亲本不是纯合体，目标性状也不只有两个，而且可能分别由显性，隐性，不完全显性或者共显性在控制等等。。。。 不完全显性：比如某个植物红花（DD）对于白花（dd）是不完全显性，杂交F1代（Dd）不会呈现出红色，而是介于红白之间的粉色 共显性: 比如某个植物红花（DD）对于白花（EE）是共显性，那么F1代出来的颜色会是红白相间（DE），类似于人类的AB血型。 在下面这个杂交图中，红色方框内的都是目标性状。母本有三个优点：大花型，抗白粉病，红色花。父本也有三个优点：株型高大，抗白粉病和重瓣，育种目标是让后代继承父母亲本的这5个优点。我们假设所有目标性状都是独立遗传的。 请原谅5毛效果图 在F1代里我们选不出来完全符合目标的个体，肯定要继续杂交。05号个体符合四个目标形性状，唯独花色不对，我们可以选出来当亲本。经过计算，它跟01号个体进行杂交产生的目标后代的几率最大，而这个近亲之间的交配就是Line Breeding。实际情况下没人给你画这个图，得自己根据后代的性状比例倒推。至于怎么推可以读下遗传学，常见的情况也只有十几种。不过就算没有这个图，你依然可以按照表型从F1里选择最符合育种目标的个体继续杂交。 这个例子里的目标性状都是单个基因控制的,且多数是显性，所以预计在F2代里就可以选出来目标个体。但在实际操作中，植株高矮这样的性状常常属于多基因性状，可能是多个独立遗传的基因所控制的，而且作用叠加。那么我们通常要杂交3-4代才能选出足够高或者足够矮的品种。如果如果我们不做Line Breeding, 而一直做Out Crossing，那么育种目标就不可能达到，总是在得到几个新的优点的同时又得到了几个缺点。 那也许有人会说，直接把育种目标降低不就行了？的确，如果我们的育种目标只是在现有品种的基础上做小小的改变，不要求整体提升，那可能在Out Crossing后目标就轻松达到了。但是人类园艺历史有数百年了，成千上万的植物品种像是大浪淘沙般的被淘汰出了我们的视野，如今留下来的都是经过多年试种，认知度比较高的品种。作为一个新品种如果没有大幅度的提升，为什么苗圃要放弃一个认知度很高的品种转而推广这个新品种呢？ 避开Line Breeding的捷径？ 前面一直在说Line Breeding的重要性，但是话说回来，虽然奥斯丁月季，艾维森铁线莲这些响当当的育种大户都是花数十年做Line Breeding，但是市面上热卖的新品种也有一些是Out Crossing后的F1代，真正杂交到开花也就三五年时间，比如安酷杜鹃。如果有选择，育种者当然会选可以在较短时间里取得成果的杂交。但并非每种植物都有这种可能，也不是每个育种者都有这样的资源。 大部分植物都有杂交历史。有的植物被反复杂交了几百年，比如月季，杜鹃，山茶。对于这类植物来说，选择没有参与过杂交的原种（变体）作为亲本能更快的取得成果。安酷杜鹃之所以在杂交F1代中就选出品种进行商业化是因为育种者Robert Lee使用了一个稀缺种质资源——来自台湾的砖红杜鹃（R. oldhamii）。这个杜鹃分布在热带，它的基因决定了它耐晒耐热，且自然花期是5-10月，也就是其他杜鹃普遍无花的夏季。Robert Lee用砖红杜鹃分别与皋月杜鹃，久留米杜鹃，淀川杜鹃等进行杂交（都属于Out Crossing），得到了许多耐热耐晒且重复开花的杜鹃。 R. oldhamii 砖红杜鹃 安酷杜鹃 Encore Azlaeas 类似的还有德国前几年推出的一个耐碱性土壤的杜鹃'Inkarho'。这个耐碱性土壤的基因就是来自于一个常被忽略的原种——照山白（R. micranthum）。 Rhododendron Inkarho 'Bloombux Pink' 照山白 R. micranthum 众所周知，杜鹃都是喜欢酸性土壤的。但是照山白分布地包括华北西北地区，很适应当地的碱性土壤，这样就拓宽了杜鹃的种植适应区域。'Inkarho'这个系列现在在欧洲被用作嫁接砧木和绿篱使用。 R. hyperythrum 微笑杜鹃 前不久介绍过的美国的Southegate耐热高山杜鹃系列也是找到了微笑杜鹃（R. hyperythrum）这样一个关键亲本。如果用其他原种进行杂交是没有办法获得这样的耐湿热的基因的。杂交只能重新排列组合，但是没有办法创造出新的基因。 这些Out Crossing杂交F1代之所以能被推入到市场里是因为继承了一个现阶段市场上的其他品种所没有的独特基因。可市场也是在不断发展的，产品也需要不断进化，随之而来的是育种目标的不断提高。现在的安酷杜鹃耐热耐晒，而且有稳定的春秋两季盛花，但是砖红杜鹃身上的夏花基因并没有在F1代中得到足够强的表现，夏花花量总是稀稀拉拉几朵。相必下一步的杂交目标是要让后代有更丰满更稳定的夏花，并且能够改善现在的花型。怎样实现呢？答案还是Line Breeding。根据Robert Lee现在发布的这些杂交品种来看，他的Line Breeding 很可能是下图所展示的路线 因为砖红杜鹃的夏花和抗热抗晒是育种目标的核心，所以它的基因在后代身上始终有50%。同时为了让后代有更丰富的基因，他把不同品系的杜鹃都引入到了杂交里。当然，这个图只是简化的模型，实际操作育种人会评估了F1个体后再选择舍弃哪些，选择哪些，如何配对。 远源杂交和Line Breeding
上面说选择没有参与过杂交的原种（变体）作为亲本能更快的让育种者得到成果，我用的例子是杜鹃属。杜鹃属原种数量在800-1000个之间，尽管经过了几百年的杂交，但在杂交中使用过的原种仍是九牛一毛。所以在杜鹃属内找到一个没有参与过杂交的原种是很容易的事情。但并非所有的植物都有这么一个庞大且关系紧密的群体。
Camellia nitidissima 山茶也跟杜鹃一样有很长的培育历史。山茶属下有200多个种，但是在园艺里广泛使用的只有山茶（C. japonica）, 茶梅（C. sasanque ）和滇山茶（C. reticulata）。1965年在中国发现了开黄花的金花茶（C. nitidissima），轰动世界。国内外育种者纷纷用他们跟传统的山茶，茶梅品种杂交，想用黄色的基因拓宽现有茶花品种的色系。 国内的科研人员早早的就拿金花茶跟山茶，茶梅，滇山茶，连蕊茶，油茶等等各种原种去配对，虽然结实率低，但还是得到了不少F1杂交种。只是在这些F1后代里并没有我们想要的那种既结合了金花茶的黄色和香味，又能跟山茶，茶梅一样好养开花多的品种。美国的育种者也作了很多类似的尝试。因为早期中国的研究发现金花茶和山茶，茶梅之间杂交的亲合性较差，但是跟滇山茶之间亲合性好。无奈滇山茶的颜色大多很浓烈，杂交后代都是大红色为主。美国的育种者想到了用白色的山茶品种跟滇山茶先杂交一下，从F1里选出来花色接近白色的个体，再用它跟金花茶去做回交。但是不管是正交还是反交产生的后代最多也只能是淡淡的鹅黄色，跟金花茶的颜色差得远, 而且有的花特别小，还很不耐寒，总之不能直接拿来当园艺植物。
'初黄' 山口湛夫 (1989) 第一个在国际上比较有影响力的黄色杂交品种是日本育种家山口湛夫培育的‘初黄‘。它是用山茶作母本，用薄叶金花茶作父本杂交而来的。花型，叶片都像山茶，但花色为明黄色。不过'初黄'仍然只是一个给爱好者收藏的小众植物。一来它的株型像金花茶一样无序，非常乱，看大头照还行，看整株就有点垮了。二来它跟金花茶一样不耐寒。此后的几十年里，金花茶杂交品种不断的出现在各种茶花评奖里，但却没有哪个可以当作成熟的商业品种出售。 金花茶跟滇山茶，茶梅，山茶亲缘关系比较远，属于远缘杂交。远缘杂交通常会出现一定程度的杂交不亲和，后代从两个亲本身上继承的遗传物质也并非是各占50%，完全符合育种目标的几率非常小。在这种情况下我们能不能也用Line Breeding对于远缘杂交的F1代进行逐步改良，让他慢慢朝我们的目标靠近呢？我们可以来看几个案例 案例1：‘眼睛系列’月季
Rosa persica
眼睛系列 分布在中亚地区的波斯单叶蔷薇（R. persica)以前并不属于蔷薇属，而是有一个单独的属名Hulthemia。英国的月季育种者Jack Harkness 注意到了这个物种有一个独特的深红色示蜜斑，便尝试用它与常见的月季栽培种杂交。在经过无数次尝试后他得到了少数的F1代杂交体。这些杂交体幸运的继承了深红色示蜜斑，但却跟波斯单叶蔷薇一样开花不稳定，花量也小，整体观赏效果很不好。怎么办？只能继续杂交。可问题是F1代大多都高度不育，所有的育种者都停在了F1。真正的突破是Jack Harkness在F1代里出现了一个有生育能力的个体。此个体花粉高度不育，但是作为母本却能有一丢丢的生育能力，被Jack Harkness以西亚的母亲河'底格里斯河'为其命名。此后的育种家都用这个品种作为媒介，把波斯单叶蔷薇的深红示蜜斑传给了后代，才有了我们现在可以买到的各种眼睛系列的月季。 案例2 杂交绣球
H. scandens
落跑新娘 绣球是市场体量很大的园艺植物，所以针对它的育种一直就没有停过。不过绣球属的种间隔离相当严重，常见的大花绣球，圆锥绣球，乔木绣球和栎叶绣球之间通过普通授粉是很难得到杂交后代的，一般要在实验室里进行胚珠培养——这是相当耗时耗钱的一个工作。救出来的苗有些还是畸形胎，特别弱，活不长。活下来的要么看上去特别像父本，要么是特别像母本，总之不能恰当好处的继承父母的优点。两年多前，推出无尽夏的Michael Dirr教授说他认为大花绣球跟H. luteovenosa, H. scandens, H. angustipetala这几个种之间的远缘杂交应该是非常有希望的，但是需要将F1代进行继续杂交。他说自己太老了，可能没有办法看到未来的成果。言下之意是可能一两次杂交可能都不够。2018年横扫了包括切尔西等几个植物大奖的种间杂交绣球'落跑新娘'就是大花绣球和H. scandens之间的杂交。从形态上这个杂交体也看不出太多大花绣球的基因，基本算是H. scandens的多花升级版。如果我们想要看到大花绣球的颜色和硕大的花球，可以继续做Line Breeding，只是要不断借助实验室的技术，烧掉更多的钱。 案例 3 伊藤芍药 芍药是宿根草本，牡丹是木本，这属于同一个大家族里的两个远亲。20世纪初很多育种者就想到了用芍药和牡丹进行杂交，但是直到1948年这个设想才被日本育种家Toichi Itoh所实现，所以后人把芍药和牡丹之间的杂交称作伊藤杂交。七十年过去了，目前还没有任何人把伊藤杂交做到第二代。目前发现的所有伊藤杂交都是完全不孕不育的三倍体。一般情况下我们只要把奇数的染色体进行加倍，那么就可以产生可育的个体。但加拿大的一家芍药组培公司做了这个尝试 ，依然行不通。类似的情况也出现在了玉兰和含笑的杂交里。虽然我们不能下定结论说伊藤杂交要止于F1代，但是理论上当两个物种之间的亲缘关系远到了一个临界点，确实会出现没有任何繁殖能力的后代。 这三个案例是在不同亲缘关系下做远缘杂交所碰到的状况。仅仅是了解下，不一定对未来的杂交有参考意义。因为在杂交之前，谁也不知道两个物种的亲缘关系到底有多远。自然进化千形百态，界门纲目科属种这一套编码并不能用来定义物种之间亲缘关系的远近。另外，这些情形未必能够概括以后将要出现的新情况。说到底，做远缘杂交就是拼人品。 总结
Line Breeding并非是唯一的或者最好的育种方式，但是作为一个西方流行并且应用广泛的杂交策略，非常值得在中国普及。 最近几年看到国内培育的新品种很多都是早期园艺品种之间的Out Crossing后的F1代，在整体性状上没有实质性的改善。也有的是野生变体未经改良直接当园艺品种发布，虽然有一个突出优点，但一纵难遮百丑。当然也有为数不多的优秀品种出现，比如广东棕榈集团用杜鹃红山茶作为核心亲本培育的四季茶花。这个系列很有潜力会成为一个具有国际竞争力的商业品系，只是暂时也面临着多数远缘杂交所共有的挑战——在F1的基础上改良花色，花期。 杂交没有特别高的技术门槛，但也绝对不是生个娃就能上哈佛。愿我们尽早完成由量到质的升级。 散花。。。 |
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