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摘要： 苹果病毒病是危害苹果的一类重要病害，给产业的发展带来巨大的影响，树体感染病毒后很难根除。目前，防治苹果病毒病最根本的途径是培育无病毒繁殖材料，栽培无病毒苗木。  19世纪40年代，国外开展了苹果病毒病的研究工作，截至20世纪90年代，已报道的世界各地苹果病毒病及其相关病原物有30多种。20世纪80年代，我国才开始进行苹果病毒病的调查、鉴定和研究工作，截至2010年已鉴定明确的苹果病毒有17种，其中4种病毒和1种类病毒在我国普遍发生，即苹果花叶病毒（ApMV）、苹果褪绿叶斑病毒（ACLSV）、苹果茎沟病毒（ASGV）、苹果茎痘病毒（ASPV）和苹果锈果类病毒（ASSV）。苹果病毒病主要通过嫁接等无性繁殖方法进行传播，远距离传播主要是通过接穗、苗木等跨省、地区调运，目前关于这些病毒传毒介体的研究还未见报道，树体感染上述病毒病后尚无有效的治疗方法。因此，目前防治苹果病毒病最根本的途径是培育无病毒繁殖材料，栽培无病毒苗木，而了解树体的病毒感染情况对脱毒研究具有重要意义。 苹果病毒病的危害特点 苹果病毒病的危害概括起来包括以下几点：终生带毒，持久危害；以嫁接途径传染；难以用药剂进行有效控制；病株全身带毒，致使树体生理机能受阻，生长衰退，产量和质量下降，严重时整株枯死。 病毒主要在寄主细胞内生存和繁殖，病毒侵染树体一段时间后，果树将全身携带该病毒，从而干扰或是破坏树体正常生理机能，导致营养生长受阻，叶片会出现失绿、畸形或变小等症状，树体也会变弱，生长总量减少16%~40%；果实方面，果面着色不良，果实小而畸形，风味变淡且不耐贮藏，商品果比率下降16.9%~60.0%。如果栽培病树的土壤贫瘠，管理不善使得水肥欠缺，或者是用了较敏感的砧木和易感病的品种，病株会衰弱死亡，造成果园残缺不健全，甚至毁园。 我国栽植的苹果树病毒病感染率普遍较高，早在20世纪80年代，据中国农业科学院果树研究所调查，辽宁苹果产区的红星、国光、乔砧金冠带毒率依次为70.0%、90.0%、93.1%，而黄河故道区和西北苹果产区的矮砧金冠、短枝红星、赤阳、元帅、金冠等带毒率均高达100.0%。近年来，随着苹果产业发展，苹果接穗频繁地跨地区流通，病毒病呈上升趋势，ACLSV、ASGV和ASPV 3种潜隐病毒的发生率仍然很高，苹果类病毒的发生率也有明显的上升趋势。 我国主要的苹果病毒 苹果花叶病毒（ApMV） 该病毒可引起苹果花叶病，典型症状为在叶片上形成大小不一的鲜黄色或黄白色斑块，造成花叶。另外还有沿叶脉褪绿黄化的网纹型症状。早春长出的叶片易发病，夏季高温长出的叶片不易表现症状。花叶病严重时，会造成苹果树早期落叶，影响果实品质及产量。一般情况下，花叶病对苹果的危害为慢性危害。该病主要通过嫁接和修剪进行传染，潜育期长，有传播试验证明，至少要经过2~3年，最长可达8年之久，症状才得以表现。苹果作为多年生植物，一旦被病毒感染，树体将会终生带病毒，难以根治。  苹果花叶病在我国各苹果产区均有发生，发生较多的省份包括河南、甘肃、陕西、山西等地，其中秦冠、金冠、富士3个品种较易感病，红星、元帅、国光3个品种抗性较强。发病较重的果园，病株率在30%以上，而且发病率会随高接换种逐渐升高。研究表明，感染病毒后植株产量将降低30%~40%。 苹果潜隐性病毒 潜隐性病毒种类及特点 苹果潜隐性病毒是一类苹果病毒的统称，在一般情况下，这种类型苹果病毒是不表现症状的，但如果把带病毒的接穗嫁接到感染病毒的砧木上就会表现出症状。目前常见的苹果潜隐性病毒包括苹果褪绿叶斑病毒（ACLSV）、苹果茎沟病毒（ASGV）、苹果茎痘病毒（ASPV）等。 ACLSV。该病毒在世界范围内均有分布，在苹果和梨等仁果类，桃、李、杏和樱桃等核果类果树及其砧木上均有发生。此外，该病毒也可侵染藜科和豆科的草本寄主。目前还未发现该病毒有传毒的介体昆虫，也不能通过种子进行传播；在木本间相互传播该病毒的主要方法是通过嫁接。此外，通过机械接种可以将含病毒的汁液接种到草本寄主上。一般该病毒在苹果和梨等自然寄主上呈潜隐状态，但可引起一些感病寄主出现花叶、茎痘和果实畸形等症状，如可引起苹果果实畸形、叶片变小并伴有褪绿斑和线纹等，苹果上的发病率80%~100%。需要指出的是，虽然该病毒可引起多种症状，但症状的严重程度取决于植物和病毒的株系种类。  ASGV。该病毒在世界范围内均有分布，可侵染苹果、梨和柑橘等17个科40多种植物。据报道，2003年在陕西省出口到新西兰的猕猴桃中检测到该病毒。目前还未发现该病毒有传毒的介体昆虫，但可通过种子在昆诺藜上进行传播，效率为2.5%~60.0%。在弗吉尼亚小苹果上引起茎沟槽、嫁接口肿胀，接合部内有深褐色条纹等症状，此外，ASGV还可以引起梨树叶片变小及叶片卷曲等症状。通过对病毒粒子的形态进行观察，对基因组结构进行分析以及血清学检测等方法，证实了该病毒可引起柑橘碎叶病和芽接不亲和，即柑橘碎叶病毒（CTLV）和ASGV为同一种病毒。又有研究发现ASGV也是梨黑色坏死黑斑病的致病因子。  ASPV。该病毒在世界范围内均有分布，可侵染苹果、梨等仁果类以及桃、李、杏等核果类果树。目前还未发现该病毒有传毒的介体昆虫，但能通过嫁接传播到木本植物上；还可以将含病毒的汁液通过机械接种的方法传染到草本寄主上。该病毒可在一些感病寄主的木质部上引起茎痘或树势减弱等症状，引起弗吉尼亚小苹果叶片黄斑或黄色环纹斑，通常在叶片一侧，多数在边缘出现黄斑，致使病斑一侧叶片缩小成舟形叶，该症状类似于ACLSV在苏俄苹果上的表现。此外，ASPV还可以导致病株木质部表面产生褐色凹陷条沟，引起Spy227品种叶片的反卷和皱缩。  2 症状表现及发生规律 苹果潜隐性病毒危害方式受不同的砧木和接穗组合影响，在砧木和接穗均较抗病的情况下，病树不表现明显症状，但树体长势会衰退，果实产量也会下降，但病株一般不会死亡；在砧木或接穗有一方不抗病的情况下，病毒就会对树体产生危害，最终导致病树很快死亡。3种病毒常以复合侵染的形式危害树体，造成苹果生产严重损失，致使树体生长量比无毒树减少10%~36%，平均减产16%~46%，氮肥需求量增加45%~60%，而且果品品质变劣，不耐贮藏，还导致苹果树需肥量增加，抗逆性降低。 苹果类病毒 苹果锈果类病毒 类病毒是一类裸露的RNA分子，通常由246~401个核苷酸组成，是迄今发现的最小病原物，可引发多种经济作物产生严重的病害。苹果锈果病是我国苹果生产中的一个重要病害，其病原为苹果锈果类病毒（ASSVd）。ASSVd可因品种不同而在果实上表现不同症状，主要分为3种类型。 锈果型：典型症状为果实上生有5条与心室对应的木栓化铁锈色的斑点，斑点上分布许多纵横排列的小裂口，锈斑从果顶附近开始产生逐渐沿果面向果柄处扩展，印度、金星、国光、青香蕉、乔纳金等品种表现该症状。  花脸型：典型症状为果实着色后在果面下散生许多圆形的黄绿色或淡红色的斑块，俗称“花脸果”，祝光、红金、津轻、红玉等品种表现该症状，此外，花红、槟子、红海棠等我国固有苹果也有此症状。另外，有些黄色品种的症状表现还与栽培管理有关，一般栽培情况下，陆奥、金帅等品种不表现症状，在进行使其着红色栽培时则表现出花脸。  锈果-花脸复合型：典型症状为果实上同时混有锈斑和花脸的症状，着色前多在果实顶部产生明显的锈斑，着色后在锈斑周围或是未产生锈斑的部位发生不着色的斑块呈花脸状。发生该症状的有富士、新红星、红香蕉。感染ASSVd后，果实不仅外观受影响，还会引起果个变小、风味变淡，导致果实食味差、商品价值也随之降低。  1935年，在我国东北最初发现该病害，目前世界各地均有发生，但我国受害最为严重。据报道该病在山东、辽宁、新疆等地均有发生。陕西部分苹果产区苹果锈果病呈现明显上升趋势，因为该病直接影响果实，造成严重损失，应受到重视。此外，2015—2016年北京和河北等地也有该类病毒的相关研究报道。 2 其他苹果类病毒 近年来在我国苹果上还发现了几种新的类病毒。苹果凹果类病毒（ADFVd）是一种新的类病毒，因在意大利苹果品种Starking delicious上表现明显的凹果症状而得名，其RNA的大小为306个核苷酸，包含苹果锈果类病毒组的整个保守区域。近年来在我国山东和新疆的苹果样品中检测到该类病毒，但只零星发生。 1976年，在日本发现苹果皱果病症，经嫁接和接种试验，最终于1996年证明该病害是由苹果皱果类病毒（AFCVd）所引起。该类病毒主要危害苹果果实，表现为3种症状。凹陷型：病果大小和正常果无明显区别，但由于类病毒的侵染引起果实局部发育受阻或生长加快，导致果面出现凹陷条沟或丘状突起，并且凹陷或突起部分伴随木栓化，形成粗糙的果锈。斑痕型：果实表面产生浓绿斑痕，斑痕中间呈木栓化。畸形果型：在谢花后20 d左右，病果表面会出现水渍状略凹陷的斑块，大小不等，形状也不规则，斑块处会随着果实发育而逐渐变得凸凹不平、形成畸形，到7月下旬，病斑处会呈铁锈色、木栓化，并出现裂纹，致使果实完全失去商品价值。20世纪80年代，在辽宁、甘肃、河南、陕西等苹果产区的金冠、元帅等品种上发现此病，后来在我国新疆苹果中也检测到该类病毒。 展 望 苹果病毒病为系统侵染性病害，通过嫁接等无性繁殖方式进行传播，因此，一旦感染，病毒便会在苹果树体内长期积累和危害。在当今技术水平下，苹果病毒病尚无有效的防治药剂，造成了病毒病危害日趋严重的现状。繁育栽培无毒苗和无毒化栽培管理是健康高效生产苹果的关键。但是目前我国苗木无毒化生产仍存在很大问题，虽然经过几代科研工作者的努力，已经获得了一些苹果品种的无毒苗，但是由于市场监管不力、生产流程不规范等方面的问题，致使真正应用到生产上的无毒苗很少，病毒病仍然是导致苹果产量低、品质差的制约因素，如果想收获高效益、占领国际市场，我国还需形成健全、成熟的苹果无毒苗木生产体系和市场监管系统。加强苹果病毒病的调查、检测和防控等方面工作，建立高效的监测手段、灵敏的病毒检测技术和严格生产流程，在加强病毒检疫的同时，积极加强无毒苗木的使用和推广，建成政府主导、科研院所及相关企业参与、结合农户生产实践的自上而下的网络模式，提高果树病毒及类病毒病的源头控制能力，有效防止主要果树病毒病的大面积扩散，促进苹果产业健康快速的发展。 |
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