Plant Cell | 南京大学卢山教授课题组揭示子叶叶绿体发育调控新机制

在黑暗中萌发的子叶只含有黄化质体(etioplast)。见光之后，子叶细胞开始合成叶绿素并组装类囊体作为进行光合作用的场所，从而将黄化质体转变为叶绿体。在这个过程中，类囊体的组装依赖于叶绿素的先行合成。然而叶绿素自身具有很强的光活性。如果叶绿素过早合成，光照会对转变中的叶绿体造成光氧化损失。因此，植物需要对萌发子叶中的叶绿体形成过程进行精确的协调。

近日，The Plant Cell在线发表了南京大学生命科学学院卢山教授研究组题为ORANGE Represses Chloroplast Biogenesis in Etiolated Arabidopsis Cotyledons via Interaction with TCP14的研究论文，揭示了子叶中叶绿体发育的调控新机制。

在早期的研究工作中，卢山教授在花椰菜中发现了一个能够在叶绿体里促进类胡萝卜素生物合成的锌指蛋白ORANGE (OR)。OR能够有效地诱导和促进有色体的分化以及类胡萝卜素的合成与积累，是用于提高农作物营养品质的重要途径。卢山教授课题组最新的研究发现，OR蛋白具有叶绿体和细胞核的双重亚细胞定位，OR与一个转录因子TCP14存在蛋白-蛋白相互作用，这一互作发生在子叶的细胞核里。进一步研究发现，OR与TCP14互作抑制了后者的转录活性，从而抑制了受TCP14诱导的ELIP1和ELIP2这两个基因的表达。ELIP1和ELIP2编码两个受光诱导的叶绿素结合蛋白，其表达影响了叶绿素的合成和类囊体的组装。

在黑暗中萌发的子叶细胞核里积累大量的OR蛋白，抑制TCP14活性以及ELIP1/2的表达，从而抑制叶绿素的合成。而在子叶见光之后，OR蛋白的亚细胞定位由细胞核转为叶绿体。细胞核里的OR蛋白含量逐渐减少，从而解除了对TCP14的抑制，也促进了ELIP1/2的表达和叶绿素的合成。与此同时，解除抑制的TCP14还能够诱导Or基因的表达和OR蛋白的合成，导致分布在叶绿体中的OR蛋白含量逐渐增加，从而促进了叶绿体中的类胡萝卜素合成。而众所周知，类胡萝卜素是叶绿体中重要的光保护色素。这一研究工作首次揭示了植物通过OR和TCP14蛋白稳态对ELIP1/2表达进行调控，从而在子叶发育过程中协调色素代谢与叶绿体发育的分子机制。

该论文的第一作者孙天虎在南京大学先后获得学士和博士学位，目前在美国康奈尔大学从事博士后研究工作；该论文的通讯作者是卢山教授。该研究工作得到了科技部973项目的连续资助。

论文链接：

www.plantcell.org/content/early/2019/10/11/tpc.18.00290