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转运核糖核酸（transfer ribonucleic acid，tRNA）是一种比较小的RNA，一般由74-93个核苷酸构成，分子量约25 kd，沉降系数4 s。在发现microRNA之前，它是最小的RNA。 tRNA的功能是转运氨基酸，按照信使RNA的碱基序列合成蛋白质，称为接头作用。20种氨基酸都有专一的转运RNA，具有多个密码子的氨基酸还会有多种转运RNA。那些转运相同氨基酸的tRNA称为同工tRNA。据统计，原核生物有30-40种tRNA，真核生物有50-60种或更多。  tRNA的功能是转运氨基酸 tRNA是修饰成分最多的核酸。已经发现的约70种修饰成分中，有50种存在于tRNA中。每个tRNA分子都有修饰成分，有的多达十几个，占全部构件的20％。修饰成分包括修饰碱基和修饰核苷，都是转录后由4种标准碱基或核苷加工修饰而成的。在tRNA分子中，修饰碱基主要是甲基化碱基，修饰核苷主要是假尿嘧啶核苷。此外，还有一些非标准的碱基配对。 RNA分子二级结构的基本单元是发夹结构。RNA链通过自身回折，互补序列配对形成一段局部的双螺旋，称为茎（stem）或臂（arm）。两段之间未配对的碱基保持单链，形成突环（loop）。茎和突环构成了茎环结构（stem-loop）,也叫发夹结构（hairpin structure）。通常RNA回折比例越高，结构越稳定。 RNA中的茎环结构可以细分为不同的二级结构单元，如发夹环（hairpin loop）、凸环（bulge）、内环（internal loop）、多分枝环（multi loop）等。  RNA中的部分二级结构单元，引自百度图片 tRNA分子的二级结构都是由一个臂和三个发夹构成的三叶草结构。tRNA链的5’端与3’端序列构成的双螺旋区称为氨基酸臂，其3’末端都有不变的单链CCAOH，因末端A可结合氨基酸而得名。三个发夹依次由二氢尿嘧啶环(DHU loop)与DHU茎、反密码子环与反密码子茎、TψC环与TψC茎组成。反密码子环中央的三个碱基构成反密码子，与信使RNA的密码子配对。有些tRNA在反密码子茎与TψC茎之间有一个额外的、长度不一的可变环。  tRNA分子的三叶草结构 tRNA分子在二级结构的基础上进一步扭曲形成确定的三级结构。各种tRNA的三级结构都像一个倒置的L。分子的右上端是氨基酸臂，下端是反密码子环。两端距离约8 nm。  tRNA的三级结构像一个倒置的L 不同tRNA的精细结构不同，能被专一的氨酰tRNA连接酶（aaRS）识别。不同种类的酶识别的具体部位是不同的，比如半胱氨酸的氨酰tRNA连接酶（CysRS）识别反密码子环和第73位碱基，SerRS识别73位碱基和氨基酸臂。 氨基酸一旦连接到tRNA上，其去向就由tRNA的反密码子决定了。所以tRNA的突变会导致翻译的异常，在某些情况下也可以用来校正无义突变。在蛋白质工程中，对tRNA的人工改造可以在生物体内合成带有非天然氨基酸的特殊蛋白质。 |
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