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黑胡椒Piper nigrum，也被称为“黑色的黄金”，在调料界有着无可替代的重要地位。就在这两天，胡椒的基因组发表于《自然·通讯》（Nature Communications）。但仅仅只是科学家破译了一个调料物种的遗传信息那么简单吗？答案是否定的。相比他的口味，有这么一群人关注的则是另一个问题，木兰类的系统位置。什么是木兰类？首先简单的介绍被子植物的分类系统，对，被子植物也就是被我们称作“能开花”的那些植物。被子植物可以简单的分为四大类：1）真双子叶植物：包括草莓，葡萄，桃，科研常用的拟南芥以及路边看到的榕树。3）基部被子植物：包括园艺界地位很高的睡莲，以及让达尔文时期进化学家们最为痴迷的无油樟等。4）也就是我们所说的木兰类：包括有八角，胡椒，行道树的白玉兰和香樟等。在植物分类学研究者的共识中，单双子叶两者关系较近，而基部被子植物则和他们的关系较远。但木兰类的系统位置则略显尴尬，在真双子叶的基部亦或是整个单双子叶的基部，一直没有定论。确定木兰类的系统位置是重要的。这也决定了除了基部被子植物外，木兰类或是单子叶植物，谁才是被子植物在白垩纪末期爆发后的祖先。这些祖先类群对于整个物种的爆发和快速辐射的过程中起到了关键的作用，也是解决达尔文讨厌之谜的关键（后台回复“讨厌之谜”阅读相关推文）。木兰类位置的确定，也会开辟植物演化学领域上一个新的方向，并对解释进化论的谜题以及地球历史的揭示有着难以言喻的作用。DNA时代来临，科学工作者们能够借用分子标记来解答木兰类系统位置的问题。可惜的是，不同的标记与研究方式，得到了不同的结果，使得系统发育研究者再次陷入了迷茫。对于生物遗传信息的获取，全基因组测序无疑是大杀器。虽然植物基因组测序已经达到了井喷的时期，直到去年以前，木兰类的基因组依旧为0。2018年可以说是木兰类基因组学的研究元年，就在2018年底，《自然·植物》Nautre Plants 刊登了南京大学和华大基因的联合研究成果——鹅掌楸的全基因组测序。 
作为木兰类第一个基因组，鹅掌楸全基因组文章发表于《自然·植物》| Chen et al., 2018
鹅掌楸Liriodendron chinensis又称为马褂木，由于其叶片形似马褂而得名。鹅掌楸是木兰科的基部物种，同时也是木兰类的一员。
鹅掌楸的叶片 | www.vdberk.co.uk
《自然·植物》是《自然》杂志的子刊，以植物类的顶刊作为发展的目标。自然植物的审稿人难道仅仅只是想知道，为何鹅掌楸的叶片是如此形状的么？答案是否定的。作为木兰类的第一个基因组，其在解决木兰类系统发育问题上的表现更受关注。研究得到，鹅掌楸和所有单双子叶成姐妹，也即，木兰类可以说是单双子叶植物的祖先。但事实让人感到些许遗憾，虽然使用了基因组提供的大量遗传位点（单拷贝基因集），通过使用不同的基因集合与系统发育构建方式，对于木兰类位于单双子叶基部的假设，仅获得了54%基因的支持。
各类基因树并未很好的支持某一种特定结果 | Chen et al., 2018
可以说，结果聊胜于无。虽然通过叶绿体基因组的系统关系，木兰类的古老似乎获得了完美的支持，但由于叶绿体单亲遗传的限制，问题也并未得到很好的解决。文章最后还是下了不确定的结论，暂时支持木兰类是单双子叶群的姐妹类群，也是除了无油樟睡莲以外的基部。
文章最后支持了木兰类基部的结论 | Chen et al., 2018
虽然鹅掌楸基因组并没有真正意义上的打消大家对于木兰类分类位置的疑虑，但至少这次研究站在了基因组的角度上重提了这个有关于进化之谜和被子植物演化的重大课题。人们从对基因组测序的盲目希望，回过头来重新思考可能的解决方案。就在鹅掌楸的文章被接收后的两个多星期，另一个木兰类的基因组文章也获得了《自然·植物》编辑与审稿人的认可。由于排版原因，该文章推迟到了2019年的一月份才见刊发表。
两个月后，牛樟基因组也发表于《自然·植物》上 | Chaw et al., 2019
牛樟Cinnamomum kanehirae，属樟科樟属，和月桂以及香樟为同一个科的植物，代表了樟科的第一个基因组。文章解释了大量类萜合成酶的扩张，是樟科植物具有丰富挥发油的原因。
但最重要的是，文章给木兰类的系统位置提出了一个新的见解。由于牛樟接收时，鹅掌楸仍未见刊，故牛樟的分析并未添加鹅掌楸的基因组数据。以牛樟代表木兰类进行系统发育分析发现，木兰类与真双子叶成姐妹类群，而单子叶才是更为古老的基部类群，与鹅掌楸的结果相反。
相对于鹅掌楸的木兰类基部论，牛樟文章最后支持了单子叶基部的结论 | Chaw et al., 2019
正如当年达尔文时期提出讨厌之谜时，不少被认为是三叠纪的化石，均因为单子叶并非祖先物种而被否决了。而得出单子叶植物为双子叶植物祖先的结论，对于解决讨厌之谜十分关键。《自然·植物》的意图十分明显，同属于木兰类的基因组，但获得了不同的结果，这是重启讨论的最好机会。同时，《自然·植物》杂志邀请了植物进化学界的两位顶级科学家Soltis夫妇，撰写了题为“Nuclear genomes of two magnoliids”（即“两个木兰类植物的核基因组”）的观点文章。文章谈到，总数为三十万的被子植物中，真双子叶植物与单子叶植物占了大约97%，除去基部类群，不到3%的木兰类植物竟然成为了揭示整个被子植物演化的关键节点。基因组提供的大量信息，虽然得到了不同的拓扑结构，但并非没有解决问题，反而把演化的研究目标提升到了一个新的平台。分辨率不是导致木兰类系统位置不确定的阻碍，而反倒是给我们提供了更多的可能：木兰类和单双子叶的祖先分歧的时候，是快速进化，还是发生了古杂交，亦或是因为缺乏足够的采样呢？
文章中，木兰类位置争议的示意图 | Soltis & Soltis, 2019在胡椒基因组发表之前，有个有趣的插曲。中国科学院昆明植物所科研团队，使用了近三千个，覆盖了85%被子植物科的全叶绿体基因组，重新完成了系统发育构建；虽然他们的工作具有重要的意义，但依旧踱步于问题的提出端。侏罗纪时期被子植物为何缺失？而木兰类的系统位置究竟在哪？依旧是黑箱。
被子植物的早期分化依旧悬而未决 | Mandel, 2019
第二个插曲，是牛油果基因组在美国科学院院刊（PNAS）上的发表。牛油果Persea americana，也称为鳄梨，作为樟科的一员，并没有在先前的重要分类节点提供重要的证据。并且牛油果和牛樟一样，其基因组仍然支持单子叶植物为基部的假说，即木兰类与真双子叶植物呈姐妹类群。但至少目前为止，相对于鹅掌楸支持的木兰类基部论，牛油果和牛樟的两票则投给了单子叶基部论，暂时领先。根据APG系统，木兰类植物由四个目组成，白桂皮目Canellales，胡椒目Piperales，樟目Laurales以及木兰目Magnoliales。目前已经完成测序的两个基因组，鹅掌楸和牛樟分别代表了木兰目与樟目，而白桂皮目与胡椒目依旧缺乏相应的基因组数据。直到今天——胡椒基因组测序的完成，将木兰类目等级的基因组覆盖，带入了最后四分之一的阶段。但黑胡椒基因组提供的结果，又再一次把争议的问题拉回了原点。
加入黑胡椒后，木兰类的系统发育位置，支持木兰类基部论 | Hu et al., 2019
胡椒目作为木兰类植物中多样化最明显的类群，其对整个木兰类植物有着至关重要的作用。除了解释胡椒碱合成通路外，胡椒基因组无例外的在此讨论了系统发育位置，结果支持木兰类基部论。在此把“票数”拉到了2：2平。当然，纯粹的基因组系统发育分析并非解决木兰类系统发育位置最理想方式。本文的最后，很抱歉没有一个完美的结局。对于木兰类植物位置的研究，仍然需要更多的数据与假说。今后，对于白桂皮目Canellales物种的测序仍然尤为重要。此外，可能的其他原因，例如Soltis夫妇提到的早期快速演化以及可能的古杂交，都是值得验证的方向。立足于大量的遗传信息，挖掘背后存在的惊人秘密，任务重要且艰辛，毕竟现实往往比二叉系统发育树更为复杂。
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