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植物中的氮营养:快速进展及其新挑战

 昵称37581541 2019-11-16

导  读

虽然大量的土壤、植物、环境、矿山等领域的科研工作者转而研究土壤的重金属问题,力图恢复洁净的土壤环境和确保粮食安全,但其他元素如植物的氮营养问题对环境和健康的影响可能甚至重要于目前的土壤重金属污染。

《植物中的氮营养:快速进展及其新挑战》一文指出,全世界范围内使用的氮肥数量如此之大,几乎等于从大气层到生物岩圈的全球自然固氮能力的氮肥量。如此巨大的人为投入导致生物地球化学氮循环失控,从而对环境产生了重大不利影响,例如淡水和沿海生态系统的硝酸盐污染。此外,气候变化还带来了额外的意外的威胁,因为许多研究表明,大气中二氧化碳浓度的持续升高将对大多数C3植物的氮素状况产生负面影响,从而导致农作物的营养价值降低。

除了重金属污染源外,中国土壤的粮食重金属安全问题很大一个原因源于大量施用氮肥带来的负面效应,期待在关注土壤重金属污染和粮食安全问题的同时,不要忘了关心这个“氮”问题。特将《植物中的氮营养:快速进展及其新挑战》译出刊载,翻译水平有限,敬请指正。

译者:陈能场(广东省生态环境技术研究所研究员、中国科协环境生态领域首席传播专家) 、林大松(农业部环境保护科研监测所副研究员)

文章译自:Alain Gojon. 2017. Nitrogen nutrition in plants: rapid progress and new challenges. Journal of Experimental Botany. 68: 2457–2462, https:///10.1093/jxb/erx171

无机氮的同化作为植物自营养化的主要特征,不仅具有根本的科学意义,而且是作物生产力的关键因素。从广义上讲,从土壤中各种形式的N的根吸收到将N同化分配到不同的器官——它涉及广泛的生理过程,其机制远未得到充分理解。本期特刊的目的是全面概述这一领域最近取得的进展,并对未来研究的前景进行跨学科的展望。

对食物需求的增加,对更加环境友好的农业的需求以及气候变化带来的未来风险都与提高植物中氮素利用效率的迫切需求有关(Zhang等,2015)。50多年来,氮肥一直是提高作物产量的有效途径。为了满足快速增长的人口的需求,绝对需要增加产量,但是农业现在必须寻找替代解决方案,以确保植物充足的氮素营养。确实,全世界范围内使用的氮肥数量如此之大,几乎等于从大气层到生物岩圈的全球自然固氮能力的氮肥量。如此巨大的人为投入导致生物地球化学氮循环失控(Steffen等,2015),从而对环境产生了重大不利影响,例如淡水和沿海生态系统的硝酸盐污染(Galloway, 2003)。此外,气候变化还带来了额外的意外的威胁,因为许多研究表明,大气中二氧化碳浓度的持续升高将对大多数C3植物的氮素状况产生负面影响,从而导致农作物的营养价值降低(Myers等,2014)。

是否有希望成功应对这一挑战?答案是肯定的。实际上,现在很清楚,农业氮利用用效率的持续下降是可以制止甚至逆转的。此外,提高产量和氮素利用效率都是可能的,并且已经在一些国家实现(Zhang等,2015;Hawkesford,2017)。这个问题显然是多因素的,但是植物科学家确实起着举足轻重的作用,因为单个作物基因型的表现是提高农业氮素利用效率的核心。必须提出针对生态集约化的创新解决方案,例如,这些解决方案可能基于植物与土壤微生物(包括固氮共生体)之间的有益相互作用。但是,很容易预测,在相当短的一段时间内减少农业中合成氮肥的使用将是不现实的,并且更有效地利用从土壤中吸收的矿质氮仍将是植物育种的主要目标。

 “植物的氮营养”研讨会是一个里程碑,它使相关的跨学科科学界能够就最近有关植物对无机氮的吸收机理的最新发现交换意见(方框1)。从一开始,《实验植物学杂志》就一直在该领域的出版研究中处于领先地位(方框2)。本期特刊中的评论共同代表了该主题的重大更新,涵盖了各种植物物种中氮素营养的遗传、分子、生理和发育方面。此外,还考虑了最近的进展,这些进展将使模型植物的这一基础研究能够提高作物的氮素利用效率。

硝酸盐和铵的运输

在过去的二十年中,植物利用无机氮的许多不同步骤中,与硝酸盐和铵的运输有关的步骤受到越来越多的关注。现在很很清楚,许多(如果不是大多数)的膜输送蛋白已经在模型物种的分子水平上被识别,并且物种之间的相关基因家族得到了普遍保护,使得作物的研究迅速发展。

对于硝酸盐,四个基因家族——NPF(NRT1),NRT2,CLC和SLAC1 / SLAH——包括迄今确定的所有转运蛋白和通道(Fan等,2017;Li等,2017)。在拟南芥中,这些共同代表了60多个基因。尽管这种复杂性,硝酸盐转运的几乎所有步骤都与这些家族中至少一个成员的功能有关:根细胞吸收,器官之间的长距离转运以及细胞质和液泡之间的细胞内转运(Fan等, 2017)。铵转运的分子理解侧重于AMT1高亲和转运蛋白家族(Li等,2017),其在根吸收中起主要作用。为了全面了解硝酸盐和铵盐的迁移机理,仍需要进一步的工作,但已经取得了令人瞩目的进展。。例如,已经在拟南芥中鉴定了对显着提高从外部介质中这些离子的高亲和性根吸收的所有转运蛋白,即硝酸盐的NRT2.1,NRT2.2,NRT2.4和NRT2.5以及AMT1.1,铵的AMT1.2,AMT1.3和AMT1.5。相应基因中多个突变体的表型证明了这一点,这些突变体在任一氮源的根N吸收中几乎完全受损(Yuan等,2007;Lezhneva等,2014)。尽管在其他物种中仍需完成功能表征工作,但硝酸盐和铵运输系统的整体结构在整个植物王国中似乎保存得相当好(Fan等,2017),并且详细的基因组信息是现在可用于许多物种,例如水稻(Li等,2017)和树木(Castro-Rodríguez等,2017)。但是,不同物种之间存在明显的特异性,这表明仅通过调查像拟南芥这样的模型物种就无法完全理解其功能复杂性。例如,高亲和力铵转运蛋白的拟南芥AMT2亚家族仅由功能不清楚的单个成员(AMT2.1)代表,而毛果杨基因组中有9个AMT2基因(Castro-Rodriguez等, 2017)。

与对硝酸盐和铵盐转运蛋白的这项非常积极的研究相比,氨基酸输送的分子机制的阐明似乎还处于早期阶段(Tegeder,2012)。然而,氨基酸的转运对于器官之间的氮分配至关重要(Tegeder,2014)。Havé等(2017)在衰老过程中N迁移的过程中证实了这一点,这是种子N填充的关键过程,强调人们对衰老过程中上调或下调的许多氨基酸或肽转运蛋白的作用了解甚少。

氮感应和信号:激动人心的时刻

本期特刊的一半评论涉及与N传感和信号传导有关的调控机制(Bellegarde等,2017; Calatrava等,2017; Forde和Gent,2017; Hachiya和Sakakibara,2017; Jacquot等, 2017; Liu和vonWirén,2017; Undurraga等,2017)。这完美地说明了当前对这些方面的高度关注,以及我们的理解正在迅速取得进展。长期以来,人们就知道植物对无机氮的利用由高度复杂的(complex and sophisticated)信号传导途径的精细调节,并通过感应整个植物的外部氮素有效性和内部氮素状态来激活(参见Krapp等,2014年; O'Brien等,2016年,用于其他近期评论)。

Liu和von Wirén(2017)和Undurraga等(2017)记录了铵和硝酸盐作为信号分子的作用,这些分子触发了广泛的分子、生理和发育反应。关于这两个离子的感应机制以及相关的下游信号事件的发现正以空前的速度出现。有趣的是,两个评论都强调了膜转运蛋白在铵或硝酸盐感应中的潜在作用,支持了最初报道的酵母中MEP2铵转运蛋白的“受体”(transportor / receptor)概念(Holsbeeks等,2004)。确实,越来越多的证据表明,NPF6.3(NRT1.1)硝酸盐转运蛋白以及AMT1.1和AMT1.3铵转运蛋白也分别充当硝酸盐和铵盐的传感器(另请参见Lima等,2010;Gojon等,2011年;Bouguyon等,2015年)。尽管下游信号通路通路在铵的分子水平上仍然模糊不清,但最近已报道了硝酸盐的大量调控基因或次级信号(Undurraga等,2017),包括NLP转录因子(Marchive等,2013)和钙(Riveras等,2015)。另外,Calatrava等(2017)指出一氧化氮(NO)在调节衣藻中的硝酸盐转运和同化中的假定信号传导作用。由于对这种模型的研究已被证明是了解植物中硝酸盐利用过程的重要信息来源,因此确定这一信号作用的普遍性有意义的。此外,正如Hachiya和Sakakibara(2017)所强调的那样,铵盐和硝酸盐的信号传递并非彼此独立,而是存在强烈的相互作用,他们回顾了这些相互作用的许多不同的影响。

除了通过铵和硝酸盐感应了解外部氮的外部可用性外,植物还需要根据氮的生长需求来调节氮的吸收和利用。这依赖于整个植物氮素状态的长途信号传递以及相关的局部调控机制。Bellegarde (2017)和Forde and Gent(2017)等综述了植物感应其氮状态的机制。正如两篇评论所强调的,尽管有许多有趣的候选物,传感器和内部N状态的长距离信号在分子水平上都不清楚。但是,这是对该领域非常活跃的研究的又一个例证,自这些论文发表以来已经出现了新的发展。确实,最近的一份报告表明,硝酸根可用性的长距离信号传递是通过根到茎到根的中继来确保的,涉及木质部移动肽和韧皮部移动的戊二醛多肽(Ohkubo et al.,2017)。与硝酸盐信号转导一样(Undurraga等,2017),拟南芥中已鉴定出大量(> 12)调节子,其在N状态信号的下游起作用(Bellegarde等,2017)。首先,尽管难题复杂,观点零碎,但构成了植物对氮利用的控制。但是,这两篇文章中列出的大多数组件都涉及在基因表达水平起作用的调节子,这当然只是故事的一部分。实际上,Jacquot等(2017)提醒我们,翻译后的调控机制也起着重要作用,植物和微生物中N转运蛋白的可用数据证明了这一点。例如,现在已知磷酸化对于控制拟南芥中NPF6.3(NRT1.1)和AMT1.1的转运和/或传感功能至关重要(另见Liu和vonWirén,2017)。

最后,尽管现在阐明N感应和信号传导机制涉及复杂的功能基因组学和系统生物学方法,但在表型水平上仍有许多工作要做,以揭示N信号传导在植物中的所有作用以及N的获取和利用对环境的所有响应。因素。Lin和Tsay(2017)以及Bloom和Rubio-Asensio(2017)的评论都是这一陈述的极佳例证。的确,尽管长期以来人们一直怀疑N化合物可能是控制植物开花的信号分子,但Lin和Tsay(2017)仍是假定综合模型的罕见例子,该模型可以解释N的有效利用对拟南芥开花时间的影响。另一方面,Bloom和Rubio-Asensio(2017)提出了一个关键问题,即预计大气CO2浓度升高对大多数C3植物的N状况具有负面影响。他们在拟南芥和小麦中详细记录了以下假设:这种作用取决于提供给植物的N形式,因为二氧化碳升高带来的特定的抑制是硝酸盐的同化作用,而不是铵的同化作用。

从模型植物到农作物:人们日益关注

如何利用模型植物中获得的基础知识,加快提高作物氮素利用效率?这是许多从事无机N利用工作的团体正在解决的一个主要问题。Fan等(2017)和Li等(2017)回顾了与这一目标相关的最新发展。由于我们现在对铵和硝酸盐转运蛋白基因有了更深入的了解(参见上文),因此许多尝试都基于操纵它们的表达,但是使用该策略来改善作物对根氮的吸收的成功实例很少。其原因尚不清楚,但选择适当的基因促进剂对于确保取得积极成果至关重要(Fan等,2017;Li等,2017)。另一个原因可能与物种之间的差异有关(Li et al.,2017)。出乎意料的是,即使硝酸盐不被认为是水稻的首选N源,在水稻中硝酸盐转运蛋白基因的过表达也比拟南芥中产生更好的结果。最好的例子之一是OsNRT2.3b基因在水稻中的过表达,该基因显着提高了水稻的生长,籽粒产量和氮素利用效率,但通过一种与直接控制硝酸盐转运直接相关的与pH值控制有关的机制(Fan等,2016)。然而,定量遗传研究支持了铵或硝酸盐转运蛋白是决定氮利用效率的关键因素的假说。OsNRT1.1B硝酸盐转运蛋白基因的多态性是造成水稻粳稻和籼稻亚种氮利用效率显着差异的原因之一(Hu等,2015)。除了铵和硝酸盐的转运外,其他氮素利用过程(例如衰老过程中的氮素转运和谷物中蛋白质的积累)或发育性状(例如根系结构)对于决定氮素利用效率也至关重要(Havé等,2017; Hawkesford, 2017)。因此,一些报告表明,控制有机氮在器官之间的运输和分配也是提高作物生产力的有前途的策略(Tegeder,2014)。

未来展望

近年来,已发现与植物中无机氮利用机制有关的基因数量大幅增加,特别是与信号传导有关。难题的重要部分仍然缺失,例如在翻译后水平上发挥作用的调节剂。但是,根据我们目前的知识,至少有四个关键途径可以用于未来的研究。

首先,我们现在需要了解所有这些基因如何在复杂的调控网络中相互作用,从而使植物能够在波动的环境条件下确保充足的氮素营养。同时处理如此多的基因将需要用于大规模功能表征研究的高通量表型分析方法,在组织特异性水平上研究基因网络的专用方法以及数学模型,以了解和长期预测这些网络的功能。

第二,现在,在控制硝酸盐和/或铵的获取所涉及的调控机制与控制共生N2固定所涉及的调控机制之间出现了有趣的相似之处。例如,NIN样转录因子在拟南芥中对硝酸盐的短期响应(Marchive等,2013)和豆类中的结瘤(Schauser等,2005)的调节中至关重要。同样,类似的肽信号传导系统似乎正在调节拟南芥中的根硝酸盐吸收(Tabata等,2014)和紫花苜蓿的侧根和根瘤发育(Mohd-Radzman等,2016)。显然,这需要对植物中氮吸收的各种途径进行更综合的研究,从而促进无机氮同化和共生氮固定的两个团体之间的更多互动。

第三,应该进行生物技术尝试来操纵候选基因以提高作物中氮的利用效率,但是要使用更精细的方法(例如专用的基因启动子,基因组编辑技术,基因堆叠)。这一点尤其重要,因为我们对N信号通路的深入了解有望提供空前数量的新候选基因。事实上,有几个例子证实改变N转运蛋白调节剂的表达(例如NAC或BT转录因子)可以改善植物的生长性能(Fan等,2017; Li等,2017)。此外,鉴定氮利用关键基因的有益等位基因也很重要。为了选择更适合低氮输入生产系统的基因型,这肯定需要对野生或古代种质进行深入分析(Hawkesford,2017)。

最后,从事植物氮营养研究的科学家需要关注气候变化,这至少有两个原因。一方面,了解为什么预测大气CO2浓度升高对大多数人类营养基础作物的氮素状况如此有害,同时食用部分的蛋白质含量会减少,这可能是具有战略意义的。可高达 15-20%(Loladze,2014; Myers等,2014; Bloom和Rubio-Asensio,2017)。另一方面,氮的有效利用将成为阻止C3物种二氧化碳升高充分刺激产量的一个主要限制因素(Reich等,2006),但更多的理由是提高植物中N的利用效率。

致谢

我衷心感谢拉奎尔·冈萨雷斯-库斯塔(Raquel Gonzalez-Cuesta),乔纳森·英格拉姆(Jonathan Ingram),戴维·曼斯利(David Mansley),玛丽·特雷诺(Mary Traynor)和贝内特·杨(Bennett Young)在编辑《实验植物学杂志》这一特刊上的帮助。

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