心脏的电活动一、心肌细胞的跨膜电位心肌细胞膜是由两层脂质分子组成的半透膜，水分子可以自由进出，膜内外离子则受到限制。胞膜上存在着大小不同的蛋
白质，分别为不同离子的特殊通道，其开放与闭合由蛋白质的特性决定，进而控制不同时期不同离子的进出。离子在心肌细胞膜两侧不均匀分布形成
浓度梯度驱动相应离子跨膜扩散，是心肌细胞跨膜电位形成的主要基础。1.静息电位细胞内的钾离子(K+)浓度远远高于细胞外，而钠离子(
Na+)在细胞内中浓度却极低（表1）。工作心肌在静息时，K+在浓度梯度影响下外渗，而细胞内带负电荷的大分子物质不能伴随外流，Na+
受到细胞膜阻挡不能自由渗入心肌细胞，细胞膜外阳离子浓度增大，其电位高于细胞膜内。根据电学原理，电位差就将产生电流，但细胞膜的存在和
静电力的作用阻碍了膜内外离子交流结果并无电流产生。阴阳离子相互吸引，结果为细胞膜外排列着一定数量的阳离子而膜内则排列相同数量的阴离
子，处于电-化学平衡，形成内负外正的极化状态，此时的细胞膜被称为极化膜。细胞膜上的离子泵通过消耗能量，保证离子在细胞内外的适当分布
，才使这种极化状态得以维持。这种细胞未受到刺激时存在于细胞膜内外两侧的电位差称静息电位。心房肌和心室肌细胞的静息电位是稳定的，一般
为－80～－90mV，而慢性缺血人心室肌细胞的静息电位约为－70mV。起搏细胞、过渡细胞和浦肯野纤维的电位是不稳定的，有缓慢自动除
极化现象。表1心肌细胞（浦肯野细胞）膜内外主要离子的浓度离子细胞内浓度（mmol/L）细胞外浓度（mmol/L）钠[Na+]i=
25[Na+]o=140钾[K+]i=150[K+]o=4.0钙[Ca2+]i=0.1μmol/L[Ca2+]o=2.02.动作电
位动作电位是指心肌细胞受到刺激，在细胞膜两侧所产生的快速、可逆、并有扩布性的电位变化（图1）。图1心室肌细胞动作电位与跨膜离
子流⑴除极当极化膜的某一部分受到机械、电流或化学性刺激时，其局部相应的离子通道开放，表现为该处膜的电阻性迅速下降。膜外Na+迅
速渗入膜内，膜内外电位差由负电位反跃为+20～+30mV，极化状态随之消失。这个过程被称为除极(也称去极化，即动作电位中的0相)
。整个细胞膜除极结束后，胞膜内外暂时不再附有带电荷的离子，这种状态称为去极化状态，此时心肌细胞各部分之间的电位差消失，而不能再记录
到电流。人心房与心室肌细胞的0相除极相似，时间为1～2ms。⑵复极细胞去极化之后K+由细胞内外渗，同时Na+渗入速度锐减，细胞
内电位从+30mV迅速下降到零，为快速复极初期(动作电位中的1相)，占时约10ms。当膜内电位达到0mV时，复极过程变得非常缓慢，
膜内电位基本上停滞于0mV左右，记录图形比较平坦，故称为平台期(缓慢复极期，动作电位中的2相)，持续时间约100～150ms。平台
期外向离子流是K+，内向离子流是Ca2+和Na+。随着时间的推移，膜内电位以较慢的速度由0mV下降，而进入动作电位中的3相（快速复
极末期），细胞膜复极速度加快，Ca2+通道完全失活，外向K+流增强，阳离子渗出细胞的数量超出渗入量时，胞膜又逐渐恢复原有的极化状态
，膜内电位下降到－90mV，占时约100～150ms。细胞膜复极完毕，在心室肌或其它非自律细胞的膜电位基本上稳定于静息电位水平，即
进入静息期（动作电位的中4相）。离子的跨膜转运仍然活跃，从细胞内排出多余的Na+和Ca2+，摄入K+以恢复细胞内外离子的正常浓度梯
度。除极结束后心肌细胞耗能将大量阳离子排出细胞，胞膜外又排布满正电荷，胞膜内排布满负电荷，恢复其极化状态，这个过程就是复极过程。3
.自律细胞的跨膜电位自律细胞动作电位在4相无真正的静息电位，在3相结束后立即开始自动除极，达到阈电位引起兴奋出现下一个动作电位。4
相自动缓慢除极（也称缓慢舒张期除极）是自律细胞产生自动节律的基础。以窦房结内的慢反应自律细胞为例，其0相除极速度慢，由Ca2+内流
形成；没有明显的1、2相；4相由于细胞外Na+内流而出现明显自动除极。二、电激动的扩布与传导除极过程从极化膜受刺激的部分开始，向周
围迅速扩展，直到整个细胞膜除极完毕。然而，激动的扩布不单纯局限在细胞内，由于心肌细胞间存在着相互连接，电偶的推进可以跨越细胞界限，
其扩布的过程如同石子投入平静水面激起的水波向四周扩散一样。1．激动在心肌细胞内的扩布兴奋沿着细胞膜向周围传播、扩展的过程称为扩布。
心肌细胞的细胞浆和细胞外液均是良导体，但两者之间的细胞膜对电流阻力较大，电流便沿着细胞膜推进从兴奋点纵向流出。除极过程从极化膜受激
动的部分开始，迅速向周围扩展，直到整个细胞膜除极完毕。当极化膜的一端受到激动后，该处胞膜的电阻突然降低，瞬时内膜外的Na+大量进入
细胞而开始除极。此处的电位随之骤然下降，但邻近尚未除极的部分，膜外仍保持原有的阳离子，所以其电位高于已除极部分。这样，一条心肌纤维
的两端出现了电位差，物理学称之为“电偶”(又称双极体)。通常将已除极的部分(细胞膜外分布着负电荷)即电位较低的部分称作电穴；而尚未
除极的部分(细胞膜外分布着正电荷)即电位较高的部分称为电源。电源和电穴组合成电偶。电流由电源流向电穴，这一局部电流可使未复极部分(
电源)处细胞膜两侧电位减少而达到引起兴奋的阈电位水平，结果在该处产生“动作电位”，使带正电荷的“电源”部分细胞除极而电位下降，而成
为新的“电穴”。如此扩展，直到整个心肌细胞乃至周围其它心肌细胞不断地产生“电穴”与“电源”，除极结束为止。可见除极过程的扩展，正如
一组电偶，沿着细胞膜在向前推进，电源在前，电穴在后。整个细胞膜除极结束后，胞膜内外暂时不再附有带电荷的离子，这种状态被称为除极化状
态。心肌各部分之间的电位差消失，而不能再记录到电流。对于单个心肌细胞来说，胞膜最早开始除极的部分首先开始复极，复极部分的膜外重新出
现正电荷，该部位的电位必然高于邻近尚未复极部分的电位，两者之间存在电位差，也就有电流活动。电流由已复极部分(电源)流向尚未复极部分
(电穴)。随后，电穴部分也开始复极而成为其前面尚未复极部分的电源，而更前的部分先为临时电穴，随后转为电源，象一对电偶沿着细胞膜在向
前推进，而电穴在前，电源在后，而恰与除极过程相反。整个细胞膜复极过程结束后，心肌细胞又恢复到原来的极化状态。膜内外重新排列同等数量
的正负电荷。2．细胞之间的激动扩布心脏由无数心肌细胞组成，细胞之间由细胞膜分隔，通过闰盘相连接，闰盘由桥粒、粘附膜和缝隙连接三部分
。其中缝隙联接的中心是亲水性孔道，胞浆中的离子和小分子物质可通过这个结构在相邻细胞间相互沟通，称为“生化偶联”；同时缝隙连接的电阻
很低，通过它一个细胞电位变化可以相邻细胞迅速发生相应的电位变化，称为“电偶联”。电偶联在心肌细胞激动的扩布和传导上起主导作用，生化
偶联通过转运生物活性物质，对细胞兴奋性也有一定影响。闰盘等结构把细胞与细胞联系在一起而形成一个连续的电传导媒介。由于心肌细胞的形状
不规则，相互之间连接的分布也不规则，因而在电传导能力方面具有各向异性，因而心脏不是一个真正的合胞体。心肌传导优先沿着与心肌纤维束的
纵轴方向传导，其速度约40cm/s；而横向传导速度较慢，一般为15~20cm/s。这是由于心肌细胞之间侧-侧连接的分布密度低并且阻
抗较高；而纵向之间存在相当数量的闰盘，其电传导性能好而阻抗低。此外，纵向排列的心肌细胞间的胶原间隔也有利于纵向传导。除极是按照细胞
膜表面电位高低进行传播的。简而言之，与单个细胞相仿，在其向前推进过程中，电源在前，电穴在后。但对于整个心脏来说，在每一瞬间都是许多
对电偶同时沿着不同方向前进。总体是从心内膜到心外膜的。复极的情况则复杂一些。对于单个心肌细胞来说，胞膜最早开始除极的部分首先开始复
极。整个心脏复极却并不都是先除极的部分首先复极的。心房的复极是先除极部分最先复极。但是，对于心室来说则不同，其内、外膜的温度和压力
存在差异(内膜的温度低、压力大)，总体复极扩布方向是从心外膜到心内膜，恰恰与除极相反。三、心脏的电活动与心电图的形成心肌的除极、复
极过程就是一对由电源电穴构成的电偶向心脏的其他部位扩散的过程，其间产生有方向，有大小强弱的电流(称为电向量)。在一个瞬间内，无数个
心肌的电向量，必然会综合成一个有方向，有强度大小的综合向量。而人体就一个容积导体，心脏的电活动在人体内及体表形成了不断变化着的电场
。电极置于人体的任何部位，均可记录到心电场的变化进而描记出心电图形。心电图则是通过放置在体表的电极利用电流计记录到的心脏电活动随时
间变化的图形。记录的心脏电活动，都是每一瞬间整个心脏所产生电流的综合向量和，按照其电活动的先后顺序，投照在特定方向上形成的波形。将
探查电极放在电源一侧，可记录到一个正向波；探查电极放在电穴一端，则记录到负向波。如果探查电极的位置固定，记录到的除极波形则与细胞的
除极方向直接有关（图2）。当心肌除极的方向面向探查电极（正极）时，或者说电偶运动的前进方向朝向电极时，可描记到正向波。而除极方向背
向电极时，则描记到的是负向波。当探查电极其位置接近心肌的中部的位置且除极方向与其恰成直角时，所描记到的波形先正后负。心肌细胞复极时
电极记录到的波形与除极波方向相反，复极方向指向电极时，波呈负向波，复极方向背向电极，心电波呈正向波。图2探查电极的位置对除极波形的影响心电波的形态、方向、大小，除受心脏细胞本身除极和复极过程的影响外，还受到心肌除极、复极方向，电极与心肌间的相对位置和距离，以及多个心肌细胞的综合电向量等因素的影响。探查电极距离细胞越近，描记出的图形波幅越大；反之，越远则越小。临床心电图时，过度肥胖、肺气肿、皮下气肿、全身明显水肿、胸腔积液，以及探查电极与皮肤的接触不良，都导致心电图波形减低。 |
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