生态系统性状与生态系统生态学：启示与意义

功能性状（Functional trait）在器官、个体、种群水平的生态学意义和功能已被大家所熟知和接受。然而，受性状定义的约束和人们认识的局限性，当前绝大多数性状研究都局限于器官、个体或种群水平，近年来科学家通过物种丰富度等简单加权方式将性状拓展到群落尺度，但由于概念的限制，生态系统尺度的性状研究相对较少（图1）。此外，已开展的群落、生态系统、区域甚至全球尺度性状研究工作，科学家们也都是采用直接平均方法来进行尺度推导，落入了“物种水平简单平均＝群落”的陷阱；然而，自然群落尤其是天然森林群落，其结构和组成非常复杂，不同区域森林结构和组成存在很大差异，简单算术平均可能会对相关研究结论造成很大影响，研究结论的科学性和准确性有待商榷。因此，我们必须跳出“物种水平简单平均＝群落”的陷阱，使我们在群落和生态系统尺度的性状研究真正能接近自然、接近真实。这迫切需要破除传统概念的束缚，发展在群落或生态系统尺度上的性状新概念、内涵、科学研究方法等。

图1 植物性状研究的尺度拓展现状

此外，发展生态系统水平性状能更好地促使当前高速发展新技术（遥感观测、通量观测、模型模拟）在生态系统生态学研究中的运用，并为传统性状研究与宏生态学搭建一座桥梁。生态系统生态学研究若能借用上当前高速发展的新技术，可有力促进其自身研究手段和研究深度的快速发展。在遥感技术高速发展的现实背景下，其观测的部分参数如叶面积指数、比叶面积、叶氮含量、光谱特征等，本身就是或非常接近生态系统性状，因此这些新技术和新参数可为生态系统生态学研究提供大量新数据和新思路。除此之外，生态系统性状有助于传统性状研究的成果真正服务于宏生态学，实现从器官水平拓展到生态系统水平的美好愿景，拓宽传统性状研究的应用范畴，促进性状研究自身的发展。当然，群落水平或生态系统水平的性状参数能为遥感观测、通量观测、模型模拟提供验证、参数优化、结果比对，也能很大程度上提高人们对宏生态研究的精度和深度（图2）。众所周知，当前人类社会所面临的生态环境问题，绝大多数都是需要在生态系统尺度、流域尺度、区域尺度、甚至全球尺度来解决。因此，发展生态系统水平的性状概念、方法和技术，可实现性状研究、生态系统生态学研究、宏生态学研究（或宏观地学研究）的多赢，不仅是学科发展的迫切需求，更是社会发展的迫切需求。

                  图3 传统性状与宏生态研究相联系的美好愿景和主要障碍

总之，生态学研究正在快速向宏观方向发展，而生态系统是宏观研究的最基本尺度之一；此外，全球变化对陆地生态系统影响的评估也多是以生态系统为主要对象。因此，获得基于单位土地面积的生态系统性状，有助于在空间尺度匹配（或量纲匹配）的前提下实现个体水平测定的植物性状数据与生态模型和遥感观测的有效关联，也有助于更好地探讨区域尺度下自然生态系统结构和功能的关系及其对全球变化的响应与适应（图3）。植物性状研究的壁垒和宏生态学发展的现实需求，促使我们重新思考植物性状研究的尺度问题；需要将植物性状统一到单位土地面积尺度，才能与宏生态学研究的主要观测手段紧密联系起来（通量观测、模型模拟和遥感观测），推动相关学科发展。

1、生态系统性状的定义和推导方法

为了破解上述难题或疑惑，我们团队最近发展了生态系统性状（Ecosystemtraits, ESTs）的概念体系(He et al., 2019)。生态系统性状被定义为在群落或生态系统尺度能被单位土地面积标准化的、能体现生物（植物、动物、微生物）对环境适应、繁衍和生产力优化的任何可量度的性状（强度或密度）。对任何特定的生态系统而言，生态系统性状均由一系列植物群落性状、动物群落性状、微生物群落性状、土壤性状等共同组成，不同性状间均在群落或生态系统尺度起特定的作用或相互作用（图3）；即群落性状是生态系统性状研究的核心单元。生态系统性状的核心内涵包括：（1）任何生态系统性状均以群落为单位被转化为以单位土地面积为基数的性状，如叶片面积经尺度拓展为叶面积指数、叶片干重经尺度拓展为叶生物量、叶片气孔密度经尺度拓展为单位土地面积的气孔个数、叶片C、N和P含量经拓展为C密度、N密度和P密度等；（2）任何生态系统性状均是可测量或可推导，原则上均是采用严格的群落生物量（或结合叶片比叶面积）加权法推导；（3）任何生态系统性状应能从不同层面反映植物对环境的适应、繁衍或生产力优化，即具有明确的生态学意义。

图4  在群落尺度用单位土地面积标准化后生态系统性状的示意图

   如何将器官水平测定的性状科学地推导到群落或生态系统水平、并与自然群落或生态系统功能相匹配仍然是一个巨大挑战。为了破解该重大技术难题，何念鹏团队在借用群落结构数据、每个物种比叶面积数据和异速生长方程数据等，发展了新的生态系统性状推导方法，并能将其标准化为单位土地面积上的群落性状，所提供公式分别为计算质量标准化和叶片面积标准化的性状，这两个公式既考虑了复杂的群落结构、又实现了生态系统性状向单位土地面积转换的目的（图5）。因此，他们不仅可以用来探讨传统生态系统生态学中植物、动物、微生物间、生物与非生物要素间的相互关系或相互作用，还可与生态系统功能相联系更好地探讨生态系统水平性状与功能的关系及其影响机制。由于尺度拓展公式比较复杂，感兴趣的读者可以参见相关原文。

图5 生态系统性状构建传统性状与宏生态的桥梁与主要途径

生态系统性状从方法学上来说是一个尺度转换或推绎问题，也就是如何把器官、个体水平的性状转换到单位土地面积上群落水平（动物群落性状、植物群落性状、微生物群落性状等）；因此，要进一步发展生态系统性状研究的方法学框架，尺度转换是关键突破点。新概念体系下的生态性状与传统群落水平的性状既有本质区别、也存在内在联系。主要区别在于，第一，概念上生态系统性状是一种累加概念，而传统群落水平的性状是平均值概念，二者拟回答的科学问题不同。第二，生态系统性状需要更系统的数据，如准确匹配的群落结构-物种组成-性状值-生物量方程，而传统群落水平的性状可以通过丰富度、重要值等进行估计。二者的内在联系在于，若传统群落水平的性状也能达到精准的数据要求，则生态系统性状与传统群落水平的性状可以通过叶面积（或器官质量）指数等重要参数进行转换。生态系统性状不是局限于单位土地面积上的性状，也可以是由两个或多个生态系统性状派生出的新性状，如N:P（单位土地面积上的N含量和P含量的比值），比叶面积SLA（单位土地面积上的叶片面积和叶片生物量的比值），这种派生的生态系统性状与传统群落水平的性状在数值上相同。相比于群落性状，生态系统性状可能在解释生态系统功能上更具有优势，以生态系统生产力（Gross primaryproductivity，GPP）为例，GPP是以单位土地面积进行量化，生态系统性状也是以单位土地面积进行量化，从而克服了二者在量纲上的不匹配性。

      2.  生态系统性状对宏生态研究的启示与挑战

      (1) 发展以性状为基础的生态系统生态学新研究框架

生态系统结构通常是指生态系统内植物、动物、微生物、土壤等组成要素的种类、大小、水平位置、空间位置、或者是营养级位置、食物网位置；生态系统功能是指生态系统总初级生产力、次级生产力、净初级生产力、养分利用效率、水分利用效率、固碳能力、水土保持能力等。由于生态系统性状概念的缺失，以往对性状的研究大多数均是在器官或个体水平进行，因此人们常不将其与结构和功能并行，从而产生了“结构-过程-功能”的经典框架（图6）。科研人员围绕生态系统结构-功能关系及其对外界干扰的适应与响应等开展了大量研究工作，并试图建立生态系统结构和功能的定量关系并用于指导生产实践。最经典研究案例为生物多样性与BEF，据不完全统计已经发表了近1.8万篇相关论文，但依然未从理论上和实验上获得完全一致的研究结论；科研人员只能用抽样效应与物种性状变异等来解释这些差异。生态系统性状概念体系的提出，将构建以生态系统性状为基础的生态系统生态学新研究框架，为解决当前生态系统生态学研究中许多难题提供新的探索途径。

图6 构建以性状为基础的生态系统生态学新研究框架

此外，作为一个复杂系统，生态系统具有复杂的自组织能力使其结构和功能达到最优化，更好地适应环境或抵抗外界干扰，甚至具有可再生能力；主要通过“结构-性状-功能”三维结构来共同实现的。如前面所讨论的一样，生态系统结构本身难以直接实现功能或体现对环境的适应，但结构可以通过调节物种组成（物种具有其特定的性状变异和适应范围），进而通过调节群落整体的性状特征来影响生态系统功能和适应性。Violle等已经明确提出了从器官－生态系统整体体系中，性状都在其适应环境和生产力优化方面扮演重重要的角色；随着生态系统性状概念体系、推导方法和可利用数据源的日益增加，必将促使生态系统生态学新研究框架的发展。

(2) 丰富生态系统生态学的研究思路和技术途径

生态系统性状概念体系的提出和发展，为在生态系统尺度深入探讨植物、动物、土壤微生物性状的内部关系、协同或趋异规律提供了新思路，也可更好地探讨植物-动物-土壤微生物-土壤和气候等的相互作用关系、并从性状角度揭示植物群落、动物群落和土壤微生物群落的构建与维持机制。理论上讲，生态系统生态学研究应基于群落和生态系统尺度的数据来开展相关研究，而不是器官、物种或种群尺度；然而，受测试技术与理念的限制，从生态系统尺度开展植物群落-动物群落-土壤微生物群落-土壤和气候相互关系的研究却十分欠缺。绝大多数研究报道都是局限于特定的种类（植物、动物、土壤微生物）与其它生物或环境要素的影响，严格意义上说不是真正的生态系统生态学研究范畴（种群生态或群落生态学）。生态系统性状概念体系及其新研究框架，将在相对统一的空间尺度和量纲上获得植物群落性状、动物群落性状、土壤微生物群落性状和土壤属性等，为深入研究生态系统尺度生物-生物、生物-非生物性状间的关系奠定坚实的理论基础（图4）。

   另一方面，生态系统性状是一系列基于单位土地面积群落性状的组合，其可以很好地解决长期以来（植物、动物）性状数据与宏观尺度观测技术空间尺度不匹配的问题（遥感观测、通量观测和模型模拟、大数据整合等），同时也为充分利用各种高新技术发展，推动生态系统生态学自身的发展打开了一扇门（图6）。随着宏观尺度的高新技术快速发展（遥感、雷达和通量观测），将可能会产生更多或可用于解释生态系统结构、性状和功能的参数，如叶面积指数、比叶面积、荧光参数、群落结构参数等，未来必将成为相关领域新的生长点。因此，生态系统性状为构建地面测试参数与高新技术桥梁奠定了坚实的基础，将极大地推动生态系统生态学自身的发展；当然，其发展方向和发展程度很大程度依赖于新技术的发展速度及其与生态系统生态学理论研究的紧密程度。

(3) 推动宏生态研究与应用范畴

从技术手段来说，宏生态学主要依赖于当前高速发展的遥感观测、通量观测、模型模拟和大数据整合的高新技术，随着这些技术的发展人们可以获得越来越多的参数，尤其是日益精细的各种光谱参数和高精度雷达透视技术，将是未来宏生态学发展和应用的利器。然而，无论这些高新观测技术如何发展，都需要生态系统的地面实测数据的支撑、验证和检验；先前由于地面性状测试数据与它们在空间尺度上的不匹配，导致许多遥感产品、通量观测数据和模型模拟结果难以被验证，难以提升精度。随着生态系统性状概念体系和推导方法的提出与发展，传统地面测定的大量生态参数将可能会被转化成为单位土地面积上标准化的生态系统性状数据，用于验证宏生态学的主要技术，提高它们观测或预测精度，更好地解决各类生态环境问题（图7）。

图9 生态系统性状为核心促进宏生态研究技术与科学问题的解决（改自He et al., 2019）

   当前，全球变化的生态效应多是在从态系统水平进行评估的。在利用N:P变化来探讨养分限制性或未来氮磷沉降不对称的生态效应时，如果能用群落水平的N:P（群落内不同物种长期适应与权衡的整体表现形式）数据，其评估结果应该可以更准确。此外，也能为生态模型提供更多和更准确的关键参数，将显著提高其模拟精度。以C:N为例，由于群落水平数据难以获得，大多数生态模型均使用个别物种数据或少数物种算数平均值来替代，一定程度影响了模型的拟合精度，但是可以提供更精确的群落水平C:N，降低关键输入参数的不确定性，可有效地提高相关模型的预测精度。生态系统性状的提出能促使更多植被性状纳入生态模型，为开发新一代模型奠定坚实基础。

  结语

  生态系统性状新概念和理论体系的提出与发展，是以前期基础理论积累为基础，是学科自身发展的体现，且具有明确的时代需求。虽然当前其在方法学和数据源等方面仍不完善，但它却将传统性状研究拓展到了群落和生态系统水平，构建了一个将传统性状与宏生态研究（或宏观地学研究）的桥梁，给人们展现了一个实现“性状研究、生态系统生态学研究、宏观生态研究”多赢的途径和方法。本文是我们对先前论文深入思考后的解读与补充，供大家讨论。希望能通过大家的广泛讨论，尤其希望大家能从动物群落性状和微生物群落性状等角度多提宝贵建议，逐渐完善生态系统性状的基本理论、推动“以性状为基础的生态系统生态学”的新研究框架的发展，并切实推动生态系统生态学和宏观生态学的快速发展，服务于区域生态环境问题的解决。

(详细论述或材料，请参见原文：何念鹏、刘聪聪、徐丽、于贵瑞. 2019. 生态系统性状对宏观生态研究的启示与挑战. 生态学报, doi: 10.5846/stxb201903190515. 并可延伸阅读：He et al. 2019. Ecosystem tratis linking functional traits to macroecology. Trends in Ecology and Evolution, 34: 200-210)