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（“海洋卫士”红树林） 印度尼西亚共和国是全球最大的群岛国家，地跨赤道，约1.75万个大小岛屿点缀于浩瀚的太平洋和印度洋上。这里是典型的热带雨林气候，年平均气温25～27℃，无四季之分，充沛的降水及常年高温使印度尼西亚成为地球上生物资源最丰富的国家之一。印度尼西亚在地质史上与亚洲大陆有密切的关系，物种交流比较频繁，生物地理学上东洋区与澳洲区的分界线“华莱士线”贯穿此区域，更是彰显了这里生物区系的复杂性。2018年秋季，我们在印度尼西亚的爪哇、苏门答腊、苏拉威西、加里曼丹、巴厘和龙目等岛上开展了为期一个月的植物多样性考察，收获颇丰。 （无人小岛考察） （太阳西下） 黄杞的平凡与不平凡 在植物学研究中，外形美观、结构精巧、功能独特的植物常备受青睐。然而，平凡的植物往往也蕴含着无限奥妙，只要找到合适的研究切入点，就会发现它们也是科学研究的“宝藏”，如胡桃科黄杞属（Engelhardia）植物。我们此行的重点之一就是考察该属的多样性。 黄杞不开花、不结果时，一点儿不起眼，也很难辨认。和大多数胡桃科植物一样，黄杞属也是柔荑花序，三裂的果翅是其最特别之处。它们借助风力传粉和传播种子，所以不需要艳丽的外表吸引昆虫。该属植物的化石在始新世到上新世欧洲、美洲和亚洲的地层中均有发现，而现生种仅分布于热带亚洲和美洲，呈泛太平洋热带间断分布模式。科学家认为，中新世以后气候变冷是黄杞属南迁的驱动力，其中第四纪冰期气候波动造就了黄杞属今天的地理分布格局，独特的地理分布与大量的化石记录使黄杞属成为气候变化影响植物地理分布的“活”的见证者。 （一种独特稀少的黄杞属植物） 由于缺乏系统的野外调查，黄杞属究竟有多少种目前还不得而知。幸运的是，我们通过这次考察收集到了黄杞属所有的已知种，除广泛分布于热带亚洲的云南黄杞、黄杞和齿叶黄杞外，还收获了目前在中国没有分布和记录的种。我们在苏拉威西岛中部看到了马来群岛特有的一种黄杞，如果不是看到了果实，很难让人相信这是胡桃科的植物，这一发现让我们兴奋不已。通过比较印度尼西亚黄杞属植物与邻近地区的同属种，还可以帮助认识该属植物的迁移路线和演化历史，从而为全面探讨东南亚地区热带植物多样性的起源和地理分布机制提供宝贵的生物学资料和证据。 龙脑香科植物——热带雨林的标志物种 龙脑香科是常绿或半常绿（稀旱季落叶）的乔木，也是热带雨林中的明星树种。该科植物树干笔直高大，种子被增大的翅状花萼裂片紧紧包裹，果翅很像直升机螺旋桨。当种子从树冠掉落时，果翅能带着种子旋转，下落过程中能产生稳定的前端旋涡气流，使种子飞得更远而且安全着陆，开始新的生命旅程。 （龙脑香科的种子） 龙脑香科已知约17属550种，包括人们较为熟悉的坡垒、青梅、望天树和纤细龙脑香等。印度尼西亚的常绿热带雨林成员以龙脑香科为主，物种多样性在苏门答腊岛和加里曼丹岛上最高，尤其是加里曼丹岛分布有该科的大多数属种，约300种，其中，异翅香属（Anisoptera）和柳桉属（Parashorea）较为常见。龙脑香科木材坚硬、纹理细致、耐湿性强，在制造家具、船只和建造桥梁等方面有着广泛应用，是著名的用材树种。 龙脑香科植物也是东南亚热带雨林和季雨林的代表种和建群种，往往是判断热带雨林的重要标志树种之一。在印度尼西亚，低海拔地区人类活动对环境影响较大，大规模种植经济作物导致原始森林基本消失殆尽，取而代之的是大面积的橡胶园、椰子园、茶园或棕榈园等。值得庆幸的是，原生的龙脑香科植物在海拔较高的地方保留得比较完整。 绿色森林里的色彩斑斓 印度尼西亚的热带雨林里没有四季之分，众多岛屿常年绿意盎然。一望无际的森林里，色彩鲜艳的花朵和果实格外引人注目。鲜艳的颜色往往能够吸引传粉者和种子散布者的注意，众多小动物也为花粉的传播及种子的扩散提供了便利。 苹婆（Sterculia monosperma）是梧桐科常绿乔木，一般在初夏开花，圆锥花序，花萼粉红色；蓇葖果鲜红色，厚革质，矩圆状卵形，像极了鸟喙，每果内有种子1～4枚；种子椭圆形或矩圆形，黑褐色，煮熟后味如栗子。苹婆结实率不高，选育后有可能成为木本粮食。 （鲜红的苹婆蓇葖果露出白色未成熟种子） 绯红茴香砂仁（Etlingera coccinea）是加里曼丹岛特有的姜科植物，似香菜的强烈气味很容易辨识。在当地，绯红茴香砂仁常成为做菜的佐料，人们一旦尝过它特有的香味，就会念念不忘。绯红茴香砂仁的茎和花葶独具特色，总花梗由根茎生出，大部埋入土中，花序头状，拥有艳丽的红色和黄色，贴近地面生长。 （绯红茴香砂仁） 鸡蛋花（Plumeria rubra）为夹竹桃科的落叶灌木或小乔木，厚的纸质叶片多聚生于枝顶，小枝肥厚多肉。数朵花聚生枝顶，黄色的鸡蛋花外面乳白色，中心鲜黄色，像极了一个煎好的荷包蛋。鸡蛋花夏季开花，落叶后，光秃的树枝向四面伸展，曲曲折折，有很高的观赏性。在我国西双版纳及东南亚一些国家，鸡蛋花因被佛教寺院定为“五树六花”之一而得到广泛栽植，故又名“庙树”或“塔树”。在巴厘岛，经常可以看到巍峨古朴的建筑前矗立着一棵婀娜多姿的鸡蛋花树。 （粉黄色鸡蛋花） 猪笼草都吃虫子吗？ 在印度尼西亚的热带雨林里，随处可见“小瓶子”（猪笼草）挂在树枝上，许多是当地特有种，如苏拉威西岛的托莫里猪笼草（Nepenthes tomoriana）、皮托庞猪笼草(N. pitopangii）和苏门答腊岛北部的马桶猪笼草（N. jamban）。它们精巧可爱，却是小昆虫的梦魇。猪笼草是一类特殊的捕虫植物，由于生存环境中缺少氮元素，所以在演化进程中逐渐形成了以氮含量丰富的昆虫为食的特性。 （野生猪笼草随处可见） 不过，并非所有的猪笼草都是“杀虫狂魔”。加里曼丹岛海拔较低的沼泽地带有一种赫姆斯利猪笼草（N. hemsleyana），不但外表缺乏能够吸引昆虫的鲜艳色彩，也不散发昆虫喜爱的气味，而且瓶内的消化液也很少，从液面到瓶口有高约15厘米的空间，昆虫一旦误入其中很容易逃脱。这种结构显然不是为捕捉昆虫设计的。赫姆斯利猪笼草采取的是与哈氏多毛蝠互利共生的策略。研究表明，赫姆斯利猪笼草瓶状体的囊口能反射由强、弱两种回声组成的特殊信号，吸引合作的蝙蝠前来。哈氏多毛蝙平均体长只有约4厘米，非常适合躲在赫姆斯利猪笼草的瓶子里，昼伏夜出。这里是蝙蝠理想的庇护所兼厕所，不仅可以使蝙蝠免受寄生虫的困扰，也可防日晒雨淋，猪笼草的特殊构造还能防止蝙蝠一不小心掉入消化液中。作为回报，哈氏多毛蝠的粪便还可以为猪笼草提供宝贵的氮元素。 密林深处的天空“拼图” 在茂密的森林中抬头仰望，会发现树冠层呈现拼图一般的组合现象，这就是有趣的“树冠羞避”现象，就是相邻树木间相互避让，即使空间很拥挤，彼此的叶子也不会交叉重叠，因此形成一条条弯弯曲曲的叶间空隙带。这种现象常见于热带雨林，主要出现在高大树木的林冠层，如印度尼西亚常见的刺朴（Celtis spinosa）、贝氏舟翅桐（Pterocymbium beccarii）及加里曼丹岛特有的一种龙脑香（Dryobalanops aromatic）。 （林冠羞避现象） 为什么在寸土必争的林冠层会出现空隙带呢？有人认为，树冠被风吹动，摇摆的枝条会相互碰撞，长期的机械磨损就会造成这一神奇景象。也有人认为，紧挨着的枝叶会为害虫搭起沟通往来的桥梁，而隔离开的树冠可以有效防止害虫传播。还有人认为，植物体内有光敏色素，能够感知太阳光中的蓝光，避免在阴影处生长，并且能够通过远红光感知彼此间的距离，保持一定的缝隙可以享受更多的阳光从而获取能量。目前，学界对于这一奇妙的现象还没有定论。
（巨大的板根）
（独木成林） 露兜树——沧海桑田的见证 苏拉威西岛，从天空俯瞰很像一个大写字母“K”。驱车在岛上穿行，远远地就能看到一棵棵造型奇特的露兜树（Pandanus），其茎呈三叉分支，3～4列狭长的叶螺旋状排列，聚生于枝顶。树干下部的众多支柱根暗示了它们为海岸植物，发达的根系有助于在海滨滩涂上呼吸和支撑地上植株。
（火烧后依然顽强的露兜树） 为什么这些露兜树没有生长在自己的“安乐窝”（滩涂）里，而是生长在干燥的山坡上？在地质变迁中，曾经的海洋变成了陆地，露兜树经过长期对自然环境的适应，已然习惯了干旱的山坡环境，成为大自然沧海桑田变迁的又一见证。 但经历了海陆变迁的露兜树没能躲过人类的伤害，一片片烧焦的林地预示着农田在增加，森林在缩减，显示着人类活动对生物多样性的影响。印度尼西亚的植被丰富，然而近些年的经济发展和人口增加，对一些地区的生物多样性造成了严重破坏。世界银行数据显示：印度尼西亚的森林覆盖率在1990年约为65%，到2015年已降至50%左右。栽培经济农作物及刀耕火种在印度尼西亚比较常见，特别是传统的“烧芭”习俗（当地居民在热带雨林中焚烧树木、积肥开荒以增加粮食或经济作物产量）加剧了对植物多样性的影响。 热带雨林中的另一个世界：火山 我们还见到了热带雨林中一片如月球表面般荒芜的地貌，这是热带雨林中的另一个世界：婆罗摩火山。这里几乎寸草不生，路上都是厚厚的火山灰，当地人蒙面骑马而走，为游客提供登山服务。
（火山灰堆积的平原）
（Batok火山锥） 印度尼西亚地处欧亚板块、太平洋板块与印度-澳大利亚板块碰撞拼合的部位，火山活动频繁，又被称为“火山之国”。境内有近500座火山，其中120座为活火山。婆罗摩火山位于东爪哇省，最高峰海拔2 393米，位于婆罗摩-腾格尔-斯摩鲁山区国家公园内，是当地腾格尔部族的神圣之地，也是印度尼西亚最神秘、最有活力的一座火山。放眼望去，四周是婆罗摩火山爆发形成的辽阔熔岩沙平原，沙海中矗立着三座活火山，婆罗摩火山就位于腾格尔山巅。 我们沿着弯弯曲曲的小路向上攀登，不时闻到刺鼻的硫黄味。来到最高处，朝火山口里望，可以清晰地看到火山仍在燃烧，喷出的烟尘伴随着巨大的轰鸣声，混着风声呼啸不已，燃烧产生的硫黄蒸气几乎让人无法呼吸。
（站在婆罗摩的火山口边，我们一边感叹 造物神奇，一边不免心惊胆战。 火山仍在燃烧，不时有烟尘喷出， 但在雨水冲刷火山灰形成的沟壑中， 还有一些适应干旱的植物） 虽然这里环境干燥炎热，但仍阻止不了星星点点的绿意。火山周围一些顽强的植物正悄悄地生长；雨水冲刷火山灰形成的沟壑中，偶尔还能看到一些适应干旱生境的菊科、禾本科和藜科植物。
（绿色点缀的火山熔岩沙平原） 火山灰中含有大量的营养物质，有利于植物的生长。从远古时代起，当地人就在火山附近从事耕作。在火山灰上种植的蛇皮果（Salacca zalacca）味道甘甜，其他地方种植的则口感酸涩。只要火山处于休眠状态，在当地充沛降雨帮助下，种类繁多的热带植物就会迅速占据火山，一个崭新而漫长的植物演替过程将在这里上演，荒芜的环境也将再次生机盎然。
（老茎生花和传粉的蚂蚁）
（植被遭到破坏的山体） （本文图片除说明外，均由作者提供） （作者单位：中国科学院西双版纳热带植物园） |
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