随着这一发现,世界各地研究人员开始了对植物光周期的研究,发现不同植物的开花对光周期的要求不同,有的植物在冬天开花,而有的在春天开花。所以在不同的季节有不同的植物开花。然而还有一些植物对日照不是非常敏感,正如位于赤道上的植物,常年光周期基本恒定,所以就没必要对光周期的感应有所改变了。根据对光周期的感应,可将植物分为三个主要类别,即长日照植物、短日照植物和日照中性植物。长日照植物是在其生长发育过程中只有每天日照长度超过一定的时间后才能开花,而且每天日照时间越长,开花就越早;短日照植物则正好相反,它只有当每天日照长度短于一定时长时才能开花,否则只进行营养生长;而日中性植物对每天的日照长度没有特殊要求,只要其它条件合适,在什么日照条件下都能开花。那个能长更多叶片的烟草突变体就是短日照植物,它在马里兰州生长时,还没达到其所需要的短日照条件时霜冻就来临了,结果没来得及开花就会被冻死。当把它种到地理位置比马里兰靠南边的佛罗里达州时,在它所需要的短日照条件来到时没有霜冻,这样就可以开花并收获种子了,留一小部分种子在佛罗里达州继续繁殖,把剩余的种子运送到马里兰州去种植收获更多的烟叶。这样,烟草的问题就解决了。大豆也是短日照植物,但是上文中关于大豆的问题用这种方法是解决不了的,当然,现在随着工业化的发展,大豆丰收实现了机械化,问题也就解决了。
既然昼夜长度对开花重要,那么到底是夜的长度更重要,还是白天的长度更重要呢?回答这个问题这就牵涉到了光敏色素的发现。1938年,科学家用实验得出了一个重要的论断:夜的长度对开花重要(Hamner and Bonner, 1938)。得出这个结论让研究人员花了二十年时间。当时加州理工大学的Karl Hamner和JamesBonner教授实验室经费充足,科研条件优秀,他们可以做到白天或黑夜长度的随意改变,以此研究光照和黑暗时间长度对开花的影响。通过这些实验,他们发现黑夜的长度更加重要,白天长度不太重要。而且对于像大豆、烟草之类的植物,黑夜长度必须要到达到连续十个半小时才能开花,如果在这十个半小时中任意的时间点用手电筒照一下植物,那么植物会忘记已有的黑暗时间而不会开花,这就是夜间断现象。这种现象非常重要,因为它给科学家提供了究竟是什么光受体参与了这一现象的线索。相比于用一个灯泡持续照射植物几个月,对于黑暗中的植物进行短暂照射几十秒,操作起来就非常简单了。科学家采用了一个很强的光源——海军军舰探照灯,经过一些光学的方法把这些光的短波长和长波长依次拉开,将十多个花盆在两米长的实验台上一字排开,每个花盆对准的是不同波长、不同颜色的光,然后观察哪种颜色的光的夜间断现象最明显,由此说明植物就是感受了这种颜色的光,那么光受体一定是感受了这种光,从而激活了夜间断现象。他们于1945年作出最后的结论,即红光对于夜间断现象最有效,其它光基本不起作用。那么光受体应是绿色或蓝绿色的,即红光的互补色。那么,这种光受体究竟是什么呢?正好他们隔壁实验室一对夫妇研究的是光对种子萌发的效应,基于隔壁同事的已有研究成果及研究设备,他们接下来想研究哪种颜色的光对种子萌发影响最大。这次他们做的实验是在原来放置一株花盆的地方放了几百颗种子,因此实验的精确度要高很多,结果他们发现,不但是红光重要,而且远红光有抑制作用,红光照射的种子发芽,远红光照射的种子不发芽,而且红光与远红光照射完全是可逆的。据此,他们提出一个著名假说:光受体有两种状态,一种是红光吸收态,是无活性的,它在吸收红光以后就变为有活性的了;有活性的状态即为远红光吸收态,而它吸收远红光后又回到了无活性的红光吸收态,这种吸收红光和远红光的光受体称为“光敏色素”。
有了这个假说以后,当时就有一位生物物理学家Butler,说他可以设计一个仪器测量光受体的这种变化,虽然还不知道光受体究竟是什么。接下来他的工作就是经常去菜市场买些植物,拿到实验室去测量,然后做好记录。经过几年的尝试,不知经历了多少酸甜苦辣与艰辛,终于在1959年六月中旬,有一次他早晨起来后急急忙忙走进超市买了些锡箔纸包裹的豆芽菜,到实验室很快捣碎,然后继续测量就测出结果了,而且以后也都能重复出该实验结果。这一成果很激动人心,所以他们当时马上要求在当年8月份举行的国际植物学大会(每六年举办一次)上展示这一重大发现。他们开车过去,路途遥远,每次在路上加油时都会打开行李箱看一下植物是否出现异常,但这一举动是个非常大的问题,结果在大会上报告完以后用仪器进行实验展示时,仪器没有了任何反应,并没有观察到应得的实验结果。但会上大家还是表示相信他们的实验结果,认为可能是仪器失效了。事实上,不是仪器失效的原因,而是因为他们在路上每次打开汽车后备箱的时候植物见光了。这件事接下来导致了另一个重要的发现,即光敏色素被光降解。目前已经证明该现象的真实性,光敏色素的两种状态,一个吸收峰值是660 nm(红光吸收型),另一个的是735 nm(远红光吸收型)。在上世纪七十年代时,该光受体被纯化出来,并且人的眼睛看到的的确是蓝绿色,其互补色是红色。实际上,这个光敏色素是个蛋白质多肽,约120KD,中间半胱氨酸上共价结合一个辅基,即光敏色素发色团,是一个四个环的有机化合物,两个单分子光敏色素组成二聚体后就有了活性。红光照射以后,双键顺式反式的构象发生变化,导致吸收光的颜色发生变化,这就是光敏色素的红光和远红光状态转变的化学基础。在植物中,如模式植物拟南芥中,有五个基因编码这类蛋白质,也就是说拟南芥有五个光敏色素,但它们的发色团是一样的。
植物就是通过这些光敏色素以及其它光受体来感知光线,来看世界的。
参考文献
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Hamner, K. C. and Bonner J. (1938). Photoperiodism in Relation to Hormones as Factors in Floral Initiation and Development. Botanical Gazette 100(2): 388-431.
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