 细菌（学名：Bacteria）是生物的主要类群之一，属于细菌域；也是所有生物中数量最多的一类。其形状多样，主要有球状、杆状，以及螺旋状。细菌对人类活动有很大的影响。一方面，细菌是许多疾病的病原体，包括肺结核、淋病、炭疽病、梅毒、鼠疫、砂眼等疾病都是由细菌所引发。然而，人类也时常利用细菌，例如乳酪及酸奶和酒酿的制作、部分抗生素的制造、废水的处理等，都与细菌有关。在生物科技领域中，细菌有也着广泛的运用。 细菌发现  细菌最早是被荷兰人列文虎克（Antonie van Leeuwemhoek，1632-1723）在一位从未刷过牙的老人牙垢上发现的，但那时的人们认为细菌是自然产生的。直到后来，巴斯德用鹅颈瓶实验指出，细菌是由空气中已有细菌产生的，而不是自行产生，并发明了“巴氏消毒法”，被后人誉为“微生物之父”。 细菌这个名词最初由德国科学家埃伦伯格（Christian Gottfried Ehrenberg，1795-1876）在1828年提出，用来指代某种细菌。这个词来源于希腊语βακτηριον，意为“小棍子”。 1866年，德国动物学家海克尔（Ernst Haeckel，1834-1919）建议使用“原生生物”，包括所有单细胞生物（细菌、藻类、真菌和原生动物）。 1878年，法国外科医生塞迪悦（Charles Emmanuel Sedillot，1804-1883）提出“微生物”来描述细菌细胞或者更普遍的用来指微小生物体。 因为细菌是单细胞微生物，用肉眼无法看见，需要用显微镜来观察。1683年，安东·列文虎克（Antonie van Leeuwenhoek，1632-1723）最先使用自己设计的单透镜显微镜观察到了细菌，大概放大200倍。路易·巴斯德（Louis Pasteur，1822-1895）和罗伯特·科赫（Robert Koch，1843-1910）指出细菌可导致疾病。 细菌形态一、基本形态与大小 （1）球菌： 球菌是外形呈圆球形或椭圆形的细菌，直径0.5～1微米，有以下几种类型：①单球菌：单独存在，如尿素小球菌；②双球菌：如肺炎双球菌；③链球菌：如乳酸链球菌；④四联球菌：形成的4个细胞排列在一起，成田字，如四联球菌；⑤八叠球菌：如尿素生孢八叠球菌；⑥葡萄球菌：如金黄色葡萄球菌(Staphylococcus aureus)。 （2）杆菌： 外形为杆状的细菌称杆菌，常有长宽接近的短杆或球杆状菌，如甲烷短杆菌属(Methano—brevibacter)；长宽相差较大的棒杆状或长杆状菌，如枯草芽孢杆菌(Bacillus subtilis)、梭状杆菌(Bacterium fusiformis)；分枝状或叉状菌，如双歧杆菌属(Bifidobacterium)；竹节状(两端平截)，如炭疽芽孢杆菌(Bacillusanthracis)等。 按杆菌细胞的排列方式不同则有成对的双杆菌、呈链状的链杆菌，另外，常有栅状、“八”字状以及由鞘衣包裹在一起的丝状等多种。典型的杆菌有大肠杆菌、枯草杆菌、链杆菌、变形杆菌。 （3）螺旋状： 螺旋状的细菌称螺旋菌，一般长5～50微米，宽0.5～5微米，根据菌体的弯曲可分为：①弧菌(Vibrio)：螺旋不足一环者呈香蕉状或逗点状，如霍乱弧菌(Vibrio cholerae)；②螺菌(Spirillum)：满2～6环的小型、坚硬的螺旋状细菌，如小螺菌(Spirillum minor)；③螺旋体(Spirochaeta)：旋转周数多(通常超过6环)、体长而柔软的螺旋状细菌，如梅毒螺旋体(Treponema paUidum)。 二、细菌的结构 细菌的结构分为基本结构和特殊结构。基本结构是各种细菌都具有的结构，包括细菌的细胞壁、细胞膜、细胞质、核质。某些细菌特有的结构称为特殊结构，包括细菌的荚膜、鞭毛、菌毛、芽胞。 细胞壁 细胞壁（cell wall) 位于菌细胞的最外层，包绕在细胞膜的周围，组成较复杂，并随细菌不同而异。革兰阳性菌和革兰阴性菌细胞壁的共有组分为肽聚糖，但各自有其特殊组分。 细胞壁厚度因细菌不同而异，一般为15-30nm。主要成分是肽聚糖，由N-乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸构成双糖单元，以β-1,4糖苷键连接成大分子。N-乙酰胞壁酸分子上有四肽侧链，相邻聚糖纤维之间的短肽通过肽桥（革兰阳性菌）或肽键（革兰阴性菌）桥接起来，形成了肽聚糖片层，像胶合板一样，粘合成多层。 肽聚糖中的多糖链在各物种中都一样，而横向短肽链却有种间差异。革兰阳性菌细胞壁厚约20～80nm，有15-50层肽聚糖片层，每层厚1nm，含20-40%的磷壁酸（teichoic acid），有的还具有少量蛋白质。革兰阴性菌细胞壁厚约10nm，仅2-3层肽聚糖，其他成分较为复杂，由外向内依次为脂多糖、细菌外膜和脂蛋白。此外，外膜与细胞之间还有间隙。 肽聚糖是革兰阳性菌细胞壁的主要成分，凡能破坏肽聚糖结构或抑制其合成的物质，都有抑菌或杀菌作用。如溶菌酶是N-乙酰胞壁酸酶，青霉素抑制转肽酶的活性，抑制肽桥形成。 细菌细胞壁的功能包括：①保持细胞外形，提高机械强度；②抑制机械和渗透损伤（革兰阳性菌的细胞壁能耐受20kg/cm2的压力）；③介导细胞间相互作用（侵入宿主）④；防止大分子入侵；⑤协助细胞运动和生长，分裂和鞭毛运动；⑥赋予细菌特定的抗原性以对抗生素和噬菌体的敏感性。 其中还有一些缺壁细菌，分为四类：①L型细菌，是指某些在实验室或宿主体内，通过自发突变，形成细胞壁缺陷的变异菌株；②原生质体，是指在人为条件下（用溶菌酶或青霉素）处理革兰阳性细菌，获得的无壁细胞；③球状体，是指在人为条件下，处理革兰阴性菌，获得的残留部分细胞壁的细胞；④支原体，是指在进化过程中获得的无壁的原核微生物。 细胞膜 是典型的单位膜结构，厚约8~10nm，外侧紧贴细胞壁，某些革兰阴性菌还具有细胞外膜。通常不形成内膜系统，除核糖体外，没有其它类似真核细胞的细胞器，呼吸和光合作用的电子传递链位于细胞膜上。某些进行光合作用的原核生物（蓝细菌和紫细菌），质膜内褶形成结合有色素的内膜，与捕光反应有关。某些革兰阳性细菌质膜内褶形成小管状结构，称为中膜体（mesosome）或间体，中膜体扩大了细胞膜的表面积，提高了代谢效率，有拟线粒体（Chondroid）之称，此外还可能与DNA的复制有关。 细胞质与核质体 细菌和其它原核生物一样，只有拟核，没有核膜，DNA集中在细胞质中的低电子密度区，称核区或核质体（nuclear body）。细菌一般具有1-4个核质体，多的可达20余个。核质体是环状的双链DNA分子，所含的遗传信息量可编码2000～3000种蛋白质，空间构建十分精简，没有内含子。由于没有核膜，因此DNA的复制、RNA的转录与蛋白质的合成可同时进行，而不像真核细胞的这些生化反应在时间和空间上是严格分隔开来的。 每个细菌细胞约含5000～50000个核糖体，部分附着在细胞膜内侧，大部分游离于细胞质中。细菌核糖体的沉降系数为70S，由大亚单位（50S）与小亚单位（30S）组成，大亚单位含有23SrRNA，5SrRNA与30多种蛋白质，小亚单位含有16SrRNA与20多种蛋白质。30S的小亚单位对四环素与链霉素很敏感，50S的大亚单位对红霉素与氯霉素很敏感。 细菌核区DNA以外的，可进行自主复制的遗传因子，称为质粒（plasmid）。质粒是裸露的环状双链DNA分子，所含遗传信息量为2~200个基因，能进行自我复制，有时能整合到核DNA中去。质粒DNA在遗传工程研究中很重要，常用作基因重组与基因转移的载体。 胞质颗粒是细胞质中的颗粒，起暂时贮存营养物质的作用，包括多糖、脂类、多磷酸盐等。 荚膜 许多细菌的最外表还覆盖着一层多糖类物质，边界明显的称为荚膜（capsule），如肺炎球菌，边界不明显的称为粘液层（slime layer），如葡萄球菌。荚膜对细菌的生存具有重要意义，细菌不仅可利用荚膜抵御不良环境；保护自身不受白细胞吞噬；而且能有选择地粘附到特定细胞的表面上，表现出对靶细胞的专一攻击能力。例如，伤寒沙门杆菌能专一性地侵犯肠道淋巴组织。细菌荚膜的纤丝还能把细菌分泌的消化酶贮存起来，以备攻击靶细胞之用。 另外在细菌入侵免疫系统时，荚膜可以防止免疫系统识别细菌，从而存活下来。 鞭毛 鞭毛是某些细菌的运动器官，由一种称为鞭毛蛋白（flagellin）的弹性蛋白构成，结构上不同于真核生物的鞭毛。细菌可以通过调整鞭毛旋转的方向（顺和逆时针）来改变运动状态。 菌毛 菌毛是在某些细菌表面存在着一种比鞭毛更细、更短而直硬的丝状物，须用电镜观察。特点是：细、短、直、硬、多，菌毛与细菌运动无关，根据形态、结构和功能，可分为普通菌毛和性菌毛两类。前者与细菌吸附和侵染宿主有关，后者为中空管子，与传递遗传物质有关。 芽孢 有些细菌在生长发育的后期，个体缩小，细胞壁增厚，形成芽孢。芽孢是细菌的休眠体，对不良环境有较强的抵抗能力。小而轻的芽孢还可以随风四处飘散，落在适当环境中，又能萌发成为细菌。细菌快速繁殖和形成芽孢的特性，使它们几乎无处不在。 某些细菌处于不利的环境，或耗尽营养时，形成内生孢子，又称芽孢，是对不良环境有强抵抗力的休眠体，由于芽孢在细菌细胞内形成，故常称为内生孢子。 芽孢的生命力非常顽强，有些湖底沉积土中的芽孢杆菌经500-1000年后仍有活力，肉毒梭菌的芽孢在pH 7.0时能耐受100℃煮沸5-9.5小时。芽孢由内及外有以下几部分组成： 1．芽孢原生质（spore protoplast，核心core）：含浓缩的原生质。 2．内膜（inner membrane）：由原来繁殖型细菌的细胞膜形成，包围芽孢原生质。还有细模质。 3．芽孢壁（spore wall）：由繁殖型细菌的肽聚糖组成，包围内膜。发芽后成为细菌的细胞壁。 4．皮质（cortex）：是芽孢包膜中最厚的一层，由肽聚糖组成，但结构不同于细胞壁的肽聚糖，交联少，多糖支架中为胞壁酐而不是胞壁酸，四肽侧链由L-Ala组成。 5．外膜（outer membrane）：也是由细菌细胞膜形成的。 6．外壳（coat）：芽孢壳，质地坚韧致密，由类角蛋白组成(keratinlike protein),含有大量二硫键，具疏水性特征。 7．外壁（exosporium）：芽孢外衣，是芽孢的最外层，由脂蛋白及碳水化合物(糖类)组成，结构疏松。
细菌繁殖细菌是非常微小而又原始的生物，所以它们的繁殖方式及在培养基上的生长情况与高等动植物细胞有较大的差异。 一、细菌的繁殖方式 细菌主要以无性二分裂方式繁殖(裂殖)，即细菌生长到一定时期，在细胞中间逐渐形成横隔，由一个母细胞分裂为两个大小相等的子细胞。细胞分裂是连续的过程，分裂中的两个子细胞形成的同时，在子细胞的中间又形成横隔，开始细菌的第二次分裂。有些细菌分裂后的子细胞分开，形成单个的菌体，有的则不分开，形成一定的排列方式，如链球菌、链杆菌等。 采用电子显微镜研究细菌的分裂过程表明：细菌细胞分裂大致可经过核物质与细胞质分裂、横隔壁形成和子细胞分离等过程。细菌细胞分裂时，核质DNA与中介体或细胞膜相连，首先DNA复制并向细胞两端移动，与此同时，细菌细胞膜向内凹陷并形成一垂直于细胞长轴的细胞质隔膜，使细胞质和核质均匀分配到两个子细胞中。其次细胞形成横隔壁，在细胞膜不断内陷，形成子细胞各自的细胞质膜同时，母细胞的细胞壁也从四周向中心逐渐延伸。最后，逐渐形成子细胞各自完整的细胞壁。接着，子细胞分裂，形成两个大小基本相等的子细胞。 细菌繁殖速度快，一般细菌约20～30min便分裂一次，即为一代。接种子肉汤培养中的细菌在适宜的温度下迅速生长繁殖，肉汤很快即可变浑浊，表明有细菌的大量生长，有些细菌，如结核分枝杆菌的繁殖速度较慢，需要15-18小时才能繁殖一代。 二、细菌的菌落特征 当细菌划线接种到固体平板培养基上后，在适宜的培养条件下。细菌便迅速生长繁殖。由于细菌细胞受固体培养基表面或深层的限制，故不能像在液体培养基中那样自由扩散，因此繁殖的菌体常聚集在一起，形成了肉眼可见的细菌集落，通常称之为菌落(colony)。由于平板划线的分散作用，单个菌落来源于细菌的一个细胞，生长一定时间后便肉眼可见，挑选一个菌落移种到另一固体斜面培养基上，即可获得细菌的纯培养。 各种细菌在一定条件下形成的菌落均具一定的特征，包括菌落的大小、形状、光泽、颜色、硬度、透明程度等．所以细菌菌落特征是细菌菌种鉴定的重要依据，在细菌分类学上具有重大意义。 菌落特征决定于组成菌落的细胞结构与生长行为，如细菌的荚膜，它的存在与否和菌落形态等有直接关系。肺炎链球菌因具有荚膜就形成光滑型菌落，其表面光滑黏稠，不具荚膜的菌株形成的菌落为粗糙型，菌落表面干燥、有皱折，表明菌落特征和细菌细胞的结构密切相关。 菌落的形状和大小不仅决定于菌落中细胞的特性，而且也受到周围菌落的影响，菌落靠得太近，由于营养物质有限，有害代谢物的分泌和积累，因而生长受到抑制。所以在平板分离菌种时，常可看到平板上互相靠近的菌落都较小，而那些分散开的菌落均较大。，即使在同一菌落中，由于各个细菌细胞所处的空间位置不同，在营养物的摄取及空气供应等方面亦都不一样，所以在生理上、形态上亦或多或少会有所差异。 在平板培养基上形成的菌落往往有三种情况，即表面菌落、深层菌落和底层菌落，上面所介绍的菌落特征都是指表面菌落。某些细菌在明胶培养基中生长繁殖时，能产生明胶酶水解明胶。如果将这些菌种穿刺接种在盛有明胶培养基的试管中，则由于明胶被水解形成不同形状的溶解区，由于一定的细菌形成一定形状的溶解区，所以是细菌分类的项目之一。 基因重组 将性状不同的个体细胞的遗传基因，转移到另一细胞内，使之发生遗传变异的过程。细菌的基因重组有： 1．转化。受菌直接摄取供菌的游离DNA片断，并将它整合到自己的基因组中，而获得供菌部分遗传性状的现象。 2．转导。以噬菌体为媒介,供菌中的DNA片段被带至受菌中，使后者获得部分遗传性状。 3．溶原转变。当温和噬菌体感染其寄主，将噬菌体基因带入寄生基因组时，使后者获得新的性状的现象。当寄生菌丧失该噬菌体时，所获得新的性状亦消失。 4．接合。供菌与受菌通过直接接触或性菌毛介导，供菌的大段DNA（包括质粒）进入受菌，而与后者发生基因重组的现象。 致病性： 细菌对寄主的侵犯，包括细菌吸附于体表，侵入组织或细胞，生长繁殖，产生毒素，乃至扩散蔓延以及抗拒寄主的一系列防御机能，造成机体损伤。 吸附：细菌能以它表面的特殊成分和结构附着于寄主体表或各器官的上皮粘膜，如大肠杆菌的某些菌株借其表面抗原（K88）吸附于肠上皮，淋球菌借其表面丝状突出物吸附于尿道上皮，化脓性链球菌借其表面特异性M蛋白吸附于咽部粘膜等。 侵入机体：分三种不同现象： 1．细菌在表面生长繁殖，释放毒素，毒素进入人体，如破伤风、白喉等。 2．有些细菌在吸附后，细胞膜上形成裂隙，细菌进入细胞内繁殖产生毒素，使细胞死亡，如痢疾杆菌和沙门氏杆菌。 3．另有些细菌，通过粘膜上皮细胞进入皮下组织，并进一步扩散如链球菌所致丹毒及蜂窝组织炎等。 在体内繁殖：细菌在体内繁殖，要求适合它生长的营养条件和抵抗寄主的能力，如变形杆菌，由于具有尿素酶，能利用尿素生长，并产生氨损伤组织，所以比其他细菌引起更为严重的肾盂肾炎。又如布氏杆菌能在胎型绒毛膜和羊水中大量生长，造成流产，因为胚胎组织中有丰富的赤癣醇是布氏杆菌生长的刺激素。 扩散：某些细菌能产生可溶性物质，分解结缔组织基质中的透明质酸，造成皮下扩散,如化脓性链球菌。另外有些细菌如布氏杆菌、鼠疫杆菌，在淋巴结内不被清除，反而能生长繁殖，通过淋巴液扩散至体内其他部位。在机体抵抗力差时，局部感染的细菌可侵入血循环造成菌血症。 对寄主防御机能的抵抗：如链球菌的溶血素、肺炎球菌的荚膜、金黄色葡萄球菌的凝固酶、结核杆菌的抑制和抵抗溶菌酶的作用，有些致病菌还能产生某些物质杀伤吞噬细胞等，这些均能使细菌在机体内存活而致病。 毒素：有外毒素和内毒素两类，肉毒杆菌的毒素和葡萄球菌的肠毒素即是外毒素（在体外产生）。还有在传染病中起主要作用或起部分致病作用的如白喉、破伤风的毒素以及链球菌的红斑毒素等。引起肠道感染的细菌，可产生一些毒素激活腺苷酸环化酶使cAMP增加，肠道分泌增多而致腹泻。内毒素是和革兰氏阴性细菌细胞壁相关的磷脂多糖蛋白质，大分子复合物，脂多糖是其主要成分，内毒素可以引起微循环灌注不足，休克、弥漫性毛细血管内凝血和施瓦茨曼氏反应（局部皮肤反应）等。 代谢 细菌具有许多不同的代谢方式。一些细菌只需要二氧化碳作为它们的碳源，被称作自养生物。那些通过光合作用从光中获取能量的，称为光合自养生物。那些依靠氧化化合物中获取能量的，称为化能自养生物。另外一些细菌依靠有机物形式的碳作为碳源，称为异养生物。 光合自养菌包括蓝细菌，它是已知的最古老的生物，可能在制造地球大气的氧气中起了重要作用。其他的光合细菌进行一些不制造氧气的过程。包括绿硫细菌，绿非硫细菌，紫硫细菌，紫非硫细菌和太阳杆菌。 正常生长所需要的营养物质包括氮，硫，磷，维生素和金属元素，例如钠，钾，钙，镁，铁，锌和钴。 根据它们对氧气的反应，大部分细菌可以被分为以下三类：一些只能在氧气存在的情况下生长，称为需氧菌；另一些只能在没有氧气存在的情况下生长，称为厌氧菌；还有一些无论有氧无氧都能生长，称为兼性厌氧菌。细菌也能在人类认为是极端的环境中旺盛得生长，这类生物被称为极端微生物。一些细菌存在于温泉中，被称为嗜热细菌；另一些居住在高盐湖中，称为喜盐微生物；还有一些存在于酸性或碱性环境中，被称为嗜酸细菌和嗜碱细菌；另有一些存在于阿尔卑斯山冰川中，被称为嗜冷细菌。 运动 运动型细菌可以依靠鞭毛，细菌滑行或改变浮力来四处移动。另一类细菌，螺旋体，具有一些类似鞭毛的结构，称为轴丝，连接周质的两细胞膜。当他们移动时，身体呈现扭曲的螺旋型。螺旋菌则不具轴丝，但其具有鞭毛。 细菌鞭毛以不同方式排布。细菌一端可以有单独的极鞭毛，或者一丛鞭毛。周毛菌表面具有分散的鞭毛。 运动型细菌可以被特定刺激吸引或驱逐，这个行为称作趋性，例如，趋化性，趋光性，趋机械性。在一种特殊的细菌，粘细菌中，个体细菌互相吸引，聚集成团，形成子实体。
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