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龙兽争霸(十五):龙形类的辉煌

 百科小全藏书阁 2020-02-05

二叠纪的蜥形类虽然无力挑战合弓纲在陆地生态系统的统治地位,但是四面开花,尤其是率先向天空和水系发展,算是打出了不错的开局。然而二叠纪末的天劫几乎把这些演化尝试全部掐断。在空旷的废墟之上,一个新的角色登上了龙兽争霸下一回合的赛场,而且大获全胜。

这个演化支,有一个响亮的名字:龙形类(Sauria)。(下图,龙形类是最下方的蓝色框,红色框中的类群也曾经被认为属于龙形类


龙形类蜥形纲双孔类下最庞大,最多样,也最成功的类群,其下又分成两大演化支:鳞龙形类(Lepidosauromorpha)和主龙形类(Archosauromorpha)。龙形类基本包含了中生代那些海陆空的统治者,以及所有的现存蜥形类:蜥蜴和蛇,龟鳖类,鳄类和鸟类,在新生代依然与哺乳类(合弓纲的独苗)杀得有来有往不落下风。

中生代是龙形类的黄金时代。而在这之前,龙形类也着实经历了一段隐介藏形的困顿岁月。根据分子钟和化石证据推算,龙形类大约在二叠纪中期出现,不久之后主龙形类鳞龙形类分道扬镳。但直到二叠纪末的1000万年里,蜥形纲的主力都是副爬行动物。即使是在双孔类中,龙形类也一直是个非常边缘化的小角色。

在二叠纪,目前只发现了四种二叠纪龙形类:原龙Protorosaurus speneriAenigmastropheus parringtoniEorasaurus olsoni俄罗斯主龙Archosaurus rossicus。全部生活在二叠纪末期,全部属于主龙形类。而目前发现的最早的鳞龙形类是三叠纪初的Paliguana whitei

现代龟鳖类已经被确定是龙形类的一员,那么龟鳖类所在的这个演化支(泛龟类Pantestudines,许多研究者把鳍龙目Sauropterygia也归入泛龟类)也一定属于龙形类。所以,如果把二叠纪的正南龟(Eunotosaurus)视为泛龟类的早期种类的话,就应该属于龙形类。但没有文献把正南龟列到二叠纪的龙形类之下。看来学界还没有一个能被广泛接受的结论。

二叠纪的龙形类化石太过稀少而且破碎。如果不是原龙Protorosaurus speneri化石被发现,人们大概就只能对着几块碎骨头瞎子摸象地去复原二叠纪龙形类的长相了。(下图标尺长度10厘米




下图是桑尼亚Usili Formation 晚二叠世生态复原图。右下的动物就是前面介绍的Aenigmastropheus parringtoni,它的头部完全就是按照原龙复原的。


更重要的是,原龙展示了主龙类身体构型的初始设计。三叠纪早期主龙类辐射演化出众多类群,它们都可以看做是原龙的改进型号。

下图是,原龙(A)和一些三叠纪早主龙类:爱珍多龙Azendohsaurus madagaskarensis(B);中鳄Mesosuchus browni(C);古鳄Prolacerta broomi(D);Proterosuchus fergusi(E);Garjainia prima(F)头骨结构对比。这些后起之秀在原龙的基础上演化出了更适合植食或肉食的牙齿,更强大的颌骨,更大的颞颥孔,还有减轻头骨重量的眶前孔(Antorbital Fenestra)等结构。


原龙主龙形类中的地位,大概相当于林蜥蜥形纲始祖单弓兽合弓纲。它并不是龙形类的始祖,却是人们目前找到的最接近那个始祖的物种。在它之后,一个庞大种族迅速崛起。


借助先进的科研设备和科学理论,原龙被复原成了这个样子——就是一条普通的巨蜥。成年原龙全长2米左右,体型大致相当于普通的现代巨蜥,生活习性大约也差不多。原龙应该是杂食动物:水边搁浅的鱼虾,古两栖动物,小型羊膜类,各种动物的蛋和幼体,还有腐臭的尸体,一概不拒。原龙的身体匀称,四肢修长,爪子锋利,短途奔跑速度应该不慢,逼急了上树下水也可以。加上满嘴利齿,还有鞭子一样的长尾,如果不是遇到巨型肉食合弓兽,也还足以自卫或者逃命的。

目前已发现的二叠纪晚期(约2.6亿年前)主龙形类在泛古大陆的分布。但是种类实在少得可怜。

更可怜的是龙形类的另一个分支:鳞龙形类鳞龙形类的起源和早期演化史就更加扑朔迷离了。有人曾经把杨氏蜥空尾蜥,还有其他一些二叠纪晚期的双孔类Palaeagama vielhaueriSaurosternon bainiiLanthanolania ivakhnenkoi视为鳞龙形类的早期成员,但并没有得到普遍认可。


目前公认的最早的鳞龙形类化石,是三叠纪早期的Paliguana whitei,但也只发现了一个孤零零的脑袋而已。它生活在大约2.5亿年前,二叠纪刚刚结束,三叠纪刚刚开始的时代。(下图,标尺长度5毫米)


Paliguana whitei(A,B)和晚三叠世鳞龙形孔耐蜥Kuehneosaurus(C)头骨结构对比。孔耐蜥空尾蜥之后蜥形纲演化出的又一种滑翔者。不过在它生活的时代,能够自主飞行的脊椎动物已经出现了,这种只能滑翔的半吊子注定风光不起来。



Paliguana whitei是最早演化出完整的上颞颥孔的双孔类这种和上、下颞颥孔互相垂直的头骨结构被鳞龙形类一直保持到今天。


从出现以来,鳞龙形类一直混得比较惨淡。在中生代被主龙形类压制,到了新生代被合弓纲主龙形类联手压制。但鳞龙形类却是羊膜动物中特化最少,演化潜力最大的一支。


“蜥蜴形”的身体可以看做是羊膜类的基本构型。不得不说,这种体形的生存能力很强,奔跑,游泳,攀爬,掘穴都不成问题。体型大的可以啃草吃肉,体型小的就捕食昆虫,遇到灾变就躲进洞里休眠。自从石炭纪晚期羊膜动物出现以来,历经三次大灭绝事件,无数次小型灭绝事件,“蜥蜴形”的动物始终占据着陆地生态系统中相当大的比重,足以说明它的强大的生命力。

蜥蜴形”的另一个优点是特别适合各种魔改。把四肢退化,就是“蛇形”;要适应完全水生,就改成“鱼形”;四肢直立解决支撑问题,就可以巨型化;前肢演化出羽毛或者翼膜,就可以飞行;至于把脖子伸长缩短,尾巴变大变小,长出骨板,棘刺,鳞甲,犄角,獠牙之类,更加不在话下。这使得“蜥蜴形”动物在大灭绝后洗牌后,可以迅速辐射演化出众多类群,占据空白的生态位。

合弓纲在二叠纪晚期蜥代龙类灭绝之后,就放弃了“蜥蜴形”的身体构造——这很可能是它们在中生代跌落的原因之一(后来哺乳类构建起了一套新的基本构型——“鼠形”,大获成功)。

主龙形类本身就是“蜥蜴形”在大灭绝后迅速崛起的例证。不过它们在中生代放走上了特化的不归路,在白垩纪难逃大灭绝。幸存到新生代的三支主龙类:龟鳖类,鳄类,鸟类,全都是非常特化的类群。

鳞龙形类(现在主要是有鳞目的蜥蜴亚目)保持着“蜥蜴形”的身体。根据以往的经验,那些小型,杂食,处在食物链下层,繁殖力强,耐饥耐渴,能够休眠的小型羊膜动物,在大灭绝事件中的幸存几率是最大的。

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