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合弓纲:兽孔目

 百科小全藏书阁 2020-02-06

盘龙目(Pelycosauria)代表着合弓纲尚处于“蜥蜴形”的原始阶段。已知生存时间最晚的盘龙类是生活在二叠纪中期卡鲁盆地的一种蜥代龙。它的退场,标准着合弓纲彻底弃守“蜥蜴形”的基本构型,向着全新的演化阶段迈进。

在二叠纪中后期称霸陆地的合弓类,被称为兽孔目(Therapsida)。这个演化支目前承盘龙目,后启哺乳类。它们的身体结构也正好介于二者之间。

下图为一些兽孔目动物的复原图。




盘龙目兽孔目多样性变化对比。可以看到大约在2.75亿年前,盘龙目跌落的同时,兽孔目迅速崛起,把合弓纲的多样性推上了一个高峰。


除了种类和数量的激增,兽孔目的分布范围也比盘龙目广大得多,它们把合弓帝国的疆域推进到泛古大陆的各个角落。这也足以说明它们拥有更加强悍的生存能力。

盘龙目(A图,Pel)和兽孔目(B图,Th)主要化石发现地区的二叠纪古气候对比。可以看到盘龙目主要分布在温暖湿润的热带雨林和湿地;而兽孔目已经扩散到原理赤道,寒冷干燥的内陆地区。


显然,兽孔目比它的前辈更加适应干旱和寒冷的气候。由于缺乏软体组织的话说资料,我们并不能确定兽孔目究竟获得了怎样的装备,也许它们的羊膜卵结构更复杂,更加保温保水;也许是皮肤更加坚韧,甚至有毛发覆盖;也许代谢水平更高可以产生更多热量,甚至在某种程度上可以保持体温恒定。
人们了解兽孔目动物,一靠化石发现,二靠和现存哺乳动物对比。但是哺乳动物只是一小撮兽孔类的直系后代,和大多数兽孔目动物的差异太大,而化石证据又太过残缺。我们至今还不能确定兽孔目起源的准确时间,以及最早的兽孔类到底长什么样子。


目前公认的最早的兽孔目动物是德克萨斯州发现的二叠纪早期的四角兽Tetraceratops insignis。只发现了一块严重扭曲变形的头骨。



基本上,大部分兽孔目动物都只留下完整或者残破的头骨,也许是因为它们的脑袋比较硬吧。

下图是四角兽头骨复原图。它的额头和鼻尖有四个骨质突起,所以得名“四角兽”。



比四角兽晚一些的,有甘肃玉门大山口动物群发现的大山口珍稀兽Raranimus dashankouensis。不过它的化石就更残缺了,只有鼻骨和上颌。尽管化石资料如此缺少,但看到那两对特别显眼的犬齿,就可以确定它属于兽孔目


下图是兽孔目主要类群的演化关系。除了“兽”之外,重复最多字的还有“头”“孔”和“齿”,颅骨,颞颥孔和牙齿固然是分类的重要依据,也是因为兽孔目留下的化石主要以头部居多的缘故。


四角兽和其他早期兽孔类的头骨结构非常接近盘龙目的楔齿龙类,二者有很近的亲缘关系,也有人认为兽孔目正是起源于某种原始的楔齿龙类



上图分别是:哈普托兽Haptodus garnettensis(一种生活在晚石炭世到早二叠世的早期楔齿龙类);异齿龙 Dimetrodon limbatus(头骨纵截面);四角兽的头骨结构对比。


楔齿龙的牙齿已经开始出现分化,早期兽孔目显然更进一步,许多类群都演化出一对特别显眼的“剑齿”。这是非常强大的生存武器。食肉动物可以用它击破猎物的护甲,撕裂肌肉,刺穿血管和内脏,迅速解决战斗,节省体力的同时,也减少了猎物挣扎反击造成的伤害。植食和杂食的种类也可以用獠牙挖掘植物的根系,自卫反击,或者用于同类间的争斗和炫耀。


牙齿分化和异型齿(Heterodont)的出现,极大提高了合弓纲的适应能力。要充分发挥异型齿的威力,需要有与之匹配的下颌结构和咬合肌牵引。


上图1:杨氏蜥Youngina capensis(基干双孔类)的头骨结构;上图2:异齿龙的头骨结构。除了颞颥孔的数量有区别,组成颅脑,前额和下颌的骨骼基本上一样。特别是齿骨,隅骨,上隅骨,和关节骨。后来的蜥形纲基本上保持了这样的下颌结构,少有改变。

合弓纲对下颌进行了一系列魔改。主要是增强齿骨,退化其他骨骼。到最后隅骨和关节骨进到了耳朵里,上隅骨愈合进齿骨,下颌变成只由一块单独的齿骨构成。


合弓纲演化到哺乳动物的阶段,下颌只剩下一块齿骨,齿骨的末端嵌入上颌鳞骨形成的颞弓,形成特殊的齿骨-鳞骨关节(Dentary-Squamosal Joint)。


楔齿龙相比,兽孔目拥有更大的颞颥孔,可以容纳更加粗壮的肌肉。复合多种功能的异型齿,灵活的颌关节,配合强大的咬合力,让这些合弓兽的大嘴成为二叠纪最高效的进食工具。

下图是兽孔目主要类群的咬合肌结构复原图。A:巴莫鳄亚目;B:恐头兽亚目;C:异齿兽亚目;D:丽齿兽亚目;E:兽头亚目;F:犬齿兽亚目。


合弓纲在二叠纪真正实现了改头换面,从“龙头”变成“兽头”。

盘龙目到兽孔目到哺乳形类头部演变示意图

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