一作解读|穗部性状以及抽穗期的QTL定位

小麦小穗和小花的数目以及它们在穗轴上的排列方式是影响穗粒数、进而影响小麦产量的关键因素。研究表明，小麦抽穗期基因也会影响小穗数相关性状。小穗数和抽穗期都是复杂的数量性状，定位控制小穗数和抽穗期的QTL/基因对解析这些性状的分子调控机制具有重要意义。

近日，中国农业大学农学院小麦研究中心在Theor Appl Genet上在线发表了题为“Pleiotropic QTL infuencing spikelet number andheading date in common wheat (Triticum aestivum L.)”的研究文章。该研究利用RIL群体对控制小穗数和抽穗期的QTL进行了定位，并进一步探讨了抽穗期基因FT-A1在调控每穗小穗数以及其他农艺性状方面的作用。

1．QTL定位

本研究利用5029和农大4332构建的RIL群体对总小穗数、可育小穗数、不育小穗数和抽穗期进行QTL定位，共检测到22个环境稳定的QTL。其中，位于2A、7A和7D染色体上的QTL位点可以同时影响小穗数性状和抽穗期。我们选择7A染色体上稳定的QTL位点（QTsn/Hd.cau-7A）进行了进一步研究（图1a）。

2．候选基因FT-A1的同源克隆

为了进一步确定定位区间，我们设计并筛选多态性的InDel标记对区间进行加密，利用新构建的遗传图谱，最终将QTsn/Hd.cau-7A定位在标记Kukri_c38390_218和BS00097659_51之间（图1b）。在区间内发现一个已知的抽穗期相关基因FT-A1，通过分析双亲FT-A1基因的启动子和基因区的序列，发现与5029相比，4332在第三个外显子上有一个碱基的替换（T-G）（图1c，d），随后将这个SNP转化成STARP标记（SFT-A1）并对RIL群体进行分型，将该标记定位在标记7AD-5和7AD-14之间。

3．等位基因频率分析

为了分析FT-A1两种等位基因型的频率分布，我们利用STARP标记SFT-A1对1300份小麦材料进行基因分型（图2a），发现只有13.3%的中国材料携带FT-A1(G) 即4332的等位基因型，且这些材料主要来自于新疆。于是我们选择了152份新疆材料进行表型与基因型分析，发现携带FT-A1(G) 等位基因型的材料的小穗数比携带FT-A1(T) 等位基因型的材料平均高5.94%，而每个小穗的籽粒数平均少14.84%，从而导致穗粒数有所减少，与Shaw et al. (2018)报道的ft1和ft2可以显著增加小穗数却降低小花育性的研究相一致。这些结果表明，FT-A1基因第三个外显子上一个碱基的替换可能是导致该位点小穗数和抽穗期产生差异的原因。

此外，为了探究FT-A1两种等位基因的进化来源，我们对236份四倍体材料进行基因分型，发现所有的四倍体均表现FT-A1(T)等位基因型，说明FT-A1(G)可能是在六倍体形成过程或六倍体形成之后出现的。由于4332是由普通小麦和印度圆粒小麦杂交获得，我们利用SFT-A1检测了12份印度圆粒小麦的基因型，结果显示，10份印度圆粒小麦（83.3%）携带FT-A1(G)的等位基因型，这说明4332的等位基因型-FT-A1(G)可能来自于印度圆粒小麦。最后我们利用140份重测序的材料分析了FT-A1基因的变异类型，最终分为4种单倍型（H1-H4）（图2b，c）。

中国农业大学农学院陈朝燕博士为本文第一作者。相关工作得到了国家自然科学基金（91935304和31991210）和国家重点研发计划（2017YFD0101004）的资助。感谢新疆农业科学院农作物品种资源研究所的马艳明老师提供了152份新疆材料的表型数据。

主要参考文献：

Chen Z, Cheng X, Chai L, Wang Z, Du D, Wang Z, Bian R, Zhao A, Xin M, Guo W, Hu Z, Peng H, Yao Y, Sun Q, Ni Z (2020) Pleiotropic QTL influencing spikelet number and heading date in common wheat (Triticum aestivum L.). Theor Appl Genet:1-14. https://doi:10.1007/s00122-020-03556-6

Shaw LM, Lyu B, Turner R, Li C, Chen F, Han X, Fu D, Dubcovsky J (2018) FLOWERING LOCUS T2 regulates spike development and fertility in temperate cereals. J Exp Bot 70:193–204. https:///10.1093/jxb/ery350

Dixon LE, Greenwood JR, Bencivenga S, Zhang P, Cockram J, Mellers G, Ramm K, Cavanagh C, Swain SM, Boden SA (2018b) TEOSINTE BRANCHED1 regulates inforescence architecture and development in bread wheat (Triticum aestivum L.). Plant Cell 30:563–581. https:///10.1105/tpc.17.00961