柑橘家清流不多，柠檬是一个

作者吐槽说

为了写完本文，我至少喝了五杯冻柠茶……

呃，柑橘类水果（Citrus spp.）混乱的家史，想必大家已有所耳闻：人们乐此不疲地为这些八卦操碎了心，甚至还衍生出了法理上的姐妹相互吸引的百合故事（并不是……）。这事最终惊动了Nature杂志，今年初，科学家大佬们首次发表了在整个基因组的层面对各柑橘类水果的比较，结论是橘势有变。

还好，我又确认了一下今天要说的是柠檬（Citrus ×limon），它是以香橼（C. medica）为父本、以酸橙（C.×aurantium）为母本的杂交。酸橙的种加词前面也有个×，代表同样是杂交起源，它的爹是纯种柑橘（C. reticulata）、妈是柚（C. maxima）。总之，还算三大单纯家族之间的简单故事，比起柑橘家其它成员后来发生的混乱不堪的事情，简直称得上是五好家庭了。

纯洁得如小雏菊般的今日主角，清新有爱的柠檬。图片：Pixabay

家族史也……不算简单

故事的开始在约八百万年前，中新世晚期。那时，非洲大陆上人类与黑猩猩的祖先刚刚分手，北美大陆上还有三趾马在奔跑，而印度与亚欧大陆的碰撞进入了高潮，喜马拉雅山激烈地隆起，导致气候开始变干变冷，海洋性季风减弱，大陆中部出现广袤草原。生活在喜马拉雅山脚森林中（大概是今天的缅北、阿萨姆、还有滇西之间区域）的柑橘属祖先，随着地形和气候的变化，开始了“适应辐射”，也就是说，它向着各个方向演化出了不同的物种。

由祖先基因型重构而推测出的柑橘属扩散与演化历史。红色五星代表中新世柑橘属化石出土地云南临沧。 图片：Wu et al. 2018 / Nature 554: 311–316; 汉化：紫鹬

今天，我们在云南临沧找到的中新世化石C. linczangensis，也许可以代表当时柑橘祖先的样子：它有典型的“单身复叶”，与有着芸香科典型的三小叶复叶的现生北方物种枳（C. trifoliata）不同，柑橘祖先复叶两侧的小叶退化而与叶轴合并，看起来这复叶像只有一片小叶连着有翅的叶柄（“单身”的样子…）。至于枳，并不是“橘生淮北”产生的，它与柑橘类物种们分开的时间更久远，甚至应该被归为另一个属（Poncirus）,1984年在云南富民发现了同属更原始的种类富民枳（P. polyandra）。

左图为临沧发现的中新世柑橘属C. linczangensis化石叶，连单身复叶都是爱你的形状。右图为枳的三小叶复叶。图片：Xie et al. 2013 / Intl. J. Plant Sci. 174(8): 1201-1207; Magyar / Wikimedia Commons

随着后代们在各地渐行渐远，适应了不同环境的柑橘属植物们开始变得大不一样，向西变成了自闭而古怪的香橼。向东的变化就五花八门了：在南方，有巨大化的柚(C. maxima)，也有微型化的金柑（C. japonica）；继续向南，有与青柠脱不开关系的小花橙（C. micrantha），也有大约五百万年前渡过了华莱士线再次辐射出的澳洲青柠类三种；而在大陆上向北，有今天还隐居深山的宜昌橙（C. ichangensis），以及最戏剧的变化还是发生在后来被人类老司机带上省城，今天被称为柑橘的物种身上……（还好不用细说。）

柑橘属常见市售水果的杂交与演化关系。图片：Wu et al. 2018 / Nature 554: 311–316； 汉化：刘夙

分了家的柑橘属物种们保留了一个让生物学家头疼、让劳动人民喜闻乐见的习惯：可以和同属亲戚不时来个杂交，仍然好像相亲相爱的一家人。进入中国的柑橘，因为容易剥皮这个重要特征被称为“宽皮橘”，后来被吃货们利用，不断与柚子不可描述（多次杂交、后代回交而让柚子的基因逐步渗入）而降低酸度改良口感，诞生了的今天各种橘子和橙子。

还好两百万年前，更新世某次冰盛期让没有遭遇人类的柑橘过了陆桥到了日本，称为立花橘（C. r. subsp. tachibana，台湾也叫橘柑 = =|||），算是留下了个类似宽皮橘般纯洁的亚种。然而日语的“柚子”嘛，则是人们用纯种柑橘与宜昌橙杂交出来的香橙（C. ×junos），当然这是后话……

邻国也叫“柚子”（日语yuzu或韩语的yuja）的香橙，其实它有宜昌橙的基因。是的，柚子茶里就是用的它。图片：경빈마마 / Wikimedia Commons

柠檬怎么来的

既然中国人民这么善于培育柑橘属水果，为啥柠檬这名字听起来这么像音译？按学名里的limon来看，还是个鼻音与舌边音分不清的南方人给译的？其实事情没有这么简单。

大概中国人很早就发现或培育了纯种柑橘与柚子的杂交种酸橙，前面说了，这是个简单的父母家庭故事，很可能是物种分化早期自然发生的，但它的名字就有酸，所以国人的兴趣转向了培育后来的各种更甜的橘子和橙子，而酸橙传向了西方，可能是在印度与一切柠檬和青柠之父——香橼——宿命般地相遇：梵语里柠檬就是nimbū，再向西变成古波斯和阿拉伯语的līmūn、变成拉丁语的limon（可见就算怪也要怪古代波斯或阿拉伯的某个人l与n不分……）

波斯萨菲王朝时期的希克斯罗图福拉清真寺，位于伊斯法罕，它的穹顶内部画满了精美的柠檬（或者其实应该是眼睛）形纹样，柠檬爱好者们一定要去朝拜一下（雾）。图片：Phillip Maiwald / Wikimedia Commons

说香橼自闭而古怪，是因为它演化出了闭花授粉，所以自身纯洁，是很难与别的物种杂交的，它还自己玩出了心皮相互分离的古怪变形“佛手柑”。但凡事皆有例外，水性杨花的柑橘也成功地让香橼当了粗柠檬（C. ×jambhiri）的爹，我们相信这是个古老的自然杂交（也许是在香橼养成自闭的好习惯之前）。可后来在人类的帮助下，香橼的花粉被用来培育各种需要它的纯净香气的物种，就各种当爹了……

所有柠檬与青柠类水果的父本：香橼 Citrus medica，这是它不分开成“佛手”的果的样子。图片：Marrabbio2 / Wikimedia Commons

南亚与西亚的人民，将烤炙肉食与香橼的香气和酸橙的口味搭配，恰到好处，这也许是促使柠檬诞生的原因。虽然公元前90年就有耶路撒冷的犹太人向犯错的祭司投掷柠檬的事迹，以及最晚公元二世纪有柠檬到达古罗马治下的意大利的记载，但都不排除它们只是香橼培育出的某栽培种的可能。古波斯语的līmūn，只是“柑橘类水果”的泛称。毕竟林奈的第一版《植物种志》都还把柠檬归在香橼这个物种里。

柠檬树如今也栽培在圣经中提到的城市伯哈兰（Bethharan）的天主教堂外。图片：lpj.org

现今我们所知的柠檬，可能是在穆斯林崛起的8世纪被引入了波斯、伊拉克、埃及栽培，并且10世纪第一次在阿拉伯语的农业文献里被人描述，最初是伊斯兰庭院植物，后来传向了地中海地区。欧洲大规模的柠檬栽培，始于15世纪中叶的热那亚，然后柠檬的种子就被哥伦布带到了新大陆。今天，我们才可以吃上美式柠檬挞或墨西哥柠檬派……

至于大吃货苏轼可能认识的黎檬（Citrus ×limonia），现在中国南方半野生，它是另一个香橼与柑橘的杂交，也许和向东航行的穆斯林商队有关。

今天中文里叫黎檬的是香橼和柑橘的杂交，不知苏轼当年说的是否也是它。图片：Amada44 / Wikimedia Commons

可以救命的柠檬

耐人寻味的是，穆斯林的船队可能很早就知道柠檬能治疗坏血病，但即使到达印度的达伽马被告知了此事，他的170名船员们仍然有116名死于这种让人四肢酸痛、牙龈出血、虚弱的致命疾病。后来环球航行的麦哲伦船队几乎全军覆没，大部分船员的死因也是坏血病。想到哥伦布也许1492年就把柠檬种子带到美洲，真让人唏嘘。

但，那些人和他们的时代，代表着人类有勇气挑战超长距离的航海的初探啊。那之前的短途航行，沿途补充新鲜食材相对容易，而在科学精神尚未被人接受的16世纪，人们很难系统地分析出柠檬治疗坏血病的作用，况且船上的柠檬也不容易保鲜，后来随着西班牙和葡萄牙两大帝国在沿途可以补给的战略港口增多，柠檬的作用竟然也不再受到重视了……

15世纪末至16世纪初，那些把世界连为一体的伟大新航路及其开辟者们：哥伦布、达伽马、麦哲伦。图片：George M. Wrong 1905 / Internet Archive Book Images

随后的几个世纪里，人们认识到了补充新鲜蔬菜对于防治坏血病的重要性。1747年，英国皇家海军船医詹姆斯·林德（James Lind）首次通过科学的对比实验，证实了柠檬与橙子治疗坏血病的作用，可惜他推荐的治疗方法只是一份很长的报告中的一小段，而20世纪才被发现的维生素C作为这一切的根本原因尚不得人知，所以18世纪皇家海军死于坏血病的人数还是多于战斗减员。直到1768～1771年的环球航海，读过林德的报告的库克船长，终于没有让任何船员死于坏血病。

表现詹姆斯·林德（James Lind）用柠檬治疗坏血病的画作。图片：Institute of Naval Medicine / BBC

在治疗坏血病的配方里，还有一类英语叫lime的水果，也许来自与柠檬的词汇同源的阿拉伯语的laymūn，它们大部分是不含柑橘或酸橙基因的“青柠系”，是香橼爸爸与小花橙妈妈的一系列杰作。其中最常见的一种，就是现在流行加在科罗娜啤酒或莫吉托鸡尾酒里的圆形光滑青柠，音译为“来檬”，来檬（C. ×aurantifolia）还有各种复杂的染色体倍型变化与杂交，产生的二倍体、三倍体、四倍体各有不同品系。

以朗姆为基酒加上来檬、薄荷和苏打水的人气饮品Mojito，其实按照正宗古巴发音该译为莫希托。图片：TheCulinaryGeek / flickr

额外八卦一下来檬野生的母本小花橙：它在东南亚岛屿的演化让人捉摸不清，很可能是泰国菜常用的外表皱皱巴巴的箭叶橙（C. hystrix）的同物异名，或者至少某时期与箭叶橙同祖先，此外它也与澳洲来檬（C. australis）等三个种共有祖先。这些都应该是没有人类介入的自然起源，最终，人类又把它与香橼杂交出了各种别的青柠……

我再次庆幸，今天的选题是黄色而纯洁美好的柠檬，而不是谱系与中国的柑橘类水果（省略为图中橙色椭圆）同样混乱的各种青柠……无力汉化了，记住最上面那排野生种左起分别是小花橙、香橼、柑橘和柚就行，其余请大家看拉丁学名和英文名自行体会。图片：Curk et al. 2016 / Annals of Botany 117(4): 565–583

传统上，生物学对物种的定义，是种群之间的生殖隔离。自然界漫长的变迁中，基因们汇集成交织的股股长河向后代奔流，或因为山川海洋阻隔，或因为同地相处却无缘媒，造就了我们认识的所谓物种，但随机的渗透和交流总是难免，况且命运还并不完全由自身的基因主宰：传粉者和气候会变化，而好戏更在后头，如人类等勤劳勇敢的社会性物种，还会用后天形成的习惯、价值等可以称为“梗”的文化模因，来挑动基因的细流，让物种和文明在交织中演化下去……

本文是物种日历第4年的第277篇文章，来自物种日历作者@紫鹬。