核糖核酸核糖核酸（缩写为RNA，即Ribonucleic Acid），存在于生物细胞以及部分病毒、类病毒中的遗传信息载体。RNA由核糖核苷酸经磷酸二酯键缩合而成长链状分子。一个核糖核苷酸分子由磷酸，核糖和碱基构成。RNA的碱基主要有4种，即A腺嘌呤、G鸟嘌呤、C胞嘧啶、U尿嘧啶，其中，U（尿嘧啶）取代了DNA中的T。 分类 RNA是以DNA的一条链为模板，以碱基互补配对原则，转录而形成的一条单链，主要功能是实现遗传信息在蛋白质上的表达，是遗传信息向表型转化过程中的桥梁。在此过程中，转运RNA(Transfer RNA,tRNA)是携带与三联体密码子对应的氨基酸残基与正在进行翻译的mRNA结合，而后核糖体RNA(Ribosomal RNA,rRNA)将各个氨基酸残基通过肽键连接成肽链进而构成蛋白质分子。 RNA由核糖核苷酸经磷酯键缩合而成长链状分子。一个核糖核苷酸分子由磷酸，核糖和碱基构成。RNA的碱基主要有4种，即A腺嘌呤，G鸟嘌呤，C胞嘧啶，U尿嘧啶。其中，U尿嘧啶取代了DNA中的T胸腺嘧啶而成为RNA的特征碱基。 mRNA1958年，克里克提出RNA是遗传信息的中间载体这一假设。提出该假设的部分依据是DNA位于真核细胞的细胞核，而蛋白质分子是在细胞质中被合成的。这一事实提示，存在某种物质携带并传递遗传信息。克里克注意到，核糖体含有RNA并提出核糖体RNA（rRNA）是遗传信息的传递载体。由于rRNA是核糖体的组成部分，不可能离开核糖体。克里克假设每个核糖体以其自身的rRNA能够一遍又一遍的重复生产同一种蛋白质。 Francois Jacob及同事提出了另一种假设，认为是非特异性的核糖体翻译一种叫做信使的不稳定的RNA。信使是独立的RNA分子，可将遗传信息从基因传递至核糖体。 1961年Jacob与Sydney Brenner和Matthew Meselson一起发表了关于信使假说的证据。实验发现，T2噬菌体感染大肠杆菌后，其RNA分子与宿主核糖体结合，合成噬菌体蛋白。表明核糖体合成的蛋白种类取决于与之结合的mRNA而非rRNA。其他研究者亦鉴定出一种更好的信使——一组与核糖体瞬时结合的不稳定RNA。与rRNA不同，mRNA碱基的组成与T2噬菌体DNA相似，支持了mRNA而非rRNA是信息分子的假设。 现在我们已经证实，mRNA功能是在蛋白分子合成过程中，作为“信使”分子，将基因组DNA的遗传信息（即碱基排列顺序）传递至核糖体，使核糖体能够以其碱基排列顺序掺入互补配对的tRNA分子，进而合成正确的肽链，实现遗传信息向蛋白质分子的转化。 在真核生物中，转录形成的前体RNA中含有大量非编码序列，大约只有25%序列经加工成为mRNA，最后翻译为蛋白质。因为这种未经加工的前体mRNA(pre-mRNA）在分子大小上差别很大，所以通常称为不均一核RNA（heterogeneousnuclearRNA,hnRNA）。 原核生物mRNA一般5′端有一段不翻译区，称前导区，3′端有一段不翻译区，中间是蛋白质的编码区，一般编码几种蛋白质。真核生物mRNA（细胞质中的）一般由5′端帽子结构、5′端不翻译区、翻译区（编码区）、3′端不翻译区和3′端聚腺苷酸尾巴构成。 tRNA又称转运RNA。如果说mRNA是合成蛋白质的蓝图，则核糖体是合成蛋白质的工厂。但是，合成蛋白质的原材料——20种氨基酸与mRNA的碱基之间缺乏特殊的亲和力。因此，必须用一种特殊的RNA——转移RNA（transferRNA，tRNA）把氨基酸搬运到核糖体上，tRNA能根据mRNA的遗传密码，依次准确地将它携带的氨基酸，掺入正在合成的肽链中，实现肽链的延伸。所有tRNA的3’端都有相同的三个碱基（CCA），该位点是tRNA负载氨基酸残基的靶位。氨基酸通过其分子的羧基与tRNA末端腺苷的2’-OH或3’-OH间的酯键附着到tRNA上。每种氨基酸可与1-4种tRNA相结合，已知的tRNA的种类在40种以上。 大多数tRNA由七十几至九十几个核苷酸组成，参与蛋白质的合成。分子量为25000～30000，沉降常数约为4S（个别tRNA的沉降常数为3S，含63个核苷酸）。曾用名有联接RNA、可溶性RNA、pH5RNA等。一种tRNA只能携带一种氨基酸，如丙氨酸tRNA只携带丙氨酸，但一种氨基酸可被不止一种tRNA携带。同一生物中，携带同一种氨基酸的不同tRNA称作“同功受体tRNA”。组成蛋白质的氨基酸有20种，根据密码子摆动学说至少需要31种tRNA,但在脊椎动物中只存在22种tRNA。 1969年以来，研究了来自各种不同生物，如酵母、大肠杆菌、小麦、鼠等十几种tRNA的结构，证明它们的碱基序列都能折叠成三叶草形二级结构（图3-23），而且都具有如下的共性： ①5’末端具有G（大部分）或C。 ②3’末端都以CCA的顺序终结。 ③有一个富有鸟嘌呤的环。 ④有一个反密码子环，在这一环的顶端有三个暴露的碱基，称为反密码子（anticodon），反密码子可以与mRNA链上互补的密码子配对。 ⑤有一个胸腺嘧啶环。 参考资料
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