我国玉米单产为何低于美国，耐密性或是关键，玉米改良足迹被破解

众所周知，今天所种植的作物都经历了从野生祖先种驯化，继而由近代育种家不断改良的过程。时至今日，早期驯化过程大多已被科学界破解，但作物如何改良为优良商业化品种的过程却鲜为人知。

4月27日，《自然-遗传学》在线发表中国农科院生物技术研究所玉米功能基因组创新团队与华南农业大学等单位合作的最新研究成果。该研究阐析了现代育种过程玉米基因组选择与遗传改良规律，系统解析了国内外现代玉米选育过程中的“育种选择指纹”，描绘出近几十年来现代玉米改良的足迹，此将有助于有效打破当下传统育种手段的瓶颈效应。

2个基因或控制玉米性状改良

玉米是目前世界第一大农作物，广泛作为粮食、饲料和工业原材料。在过去几十年间，经过不断耐密性品种改良与种植密度提升，世界多个玉米主产国的玉米单产成倍增长，但玉米现代育种过程中品种耐密性改良的遗传基础和选择规律还没有得到系统解析。

据报道，科研人员收集了近几十年来国内外不同育种时期广泛使用的350份玉米育种材料。这些亲本育种材料曾培育出代表性的大面积推广的品种，在现代育种历程中真正发挥过作用。其中，中国材料分为1960s~1970s、1980s~1990s、2000s~2010s三个时期；美国材料为早期公共自交系和Ex-PVP自交系两个时期。

经过多环境表型分析，科研人员发现现代玉米育种过程中，玉米育种材料都经历了向着更低的穗位、更少的雄穗分枝数、更紧凑的叶夹角及更早的开花期方向发展的趋同选择，表明这四个性状的改良对玉米耐密性提高的重要性。

那么这些性状的改良又由哪些基因控制呢？对此，研究团队进一步采用全基因组重测序，结合全基因组关联分析，挖掘出233个与15个农艺性状有显著关联的基因位点；鉴定到1888个受育种选择的基因组区域，也就是育种指纹，涉及近5000个功能基因。

最后，研究者利用CRISPR/Cas9 技术创制功能缺失突变体，证明两个在现代玉米育种过程中受到选择的基因ZmPIF3.3和TSH4，分别在调控玉米株高（穗位高）和雄穗分枝数方面发挥重要作用。

耐密性影响单产提高

资料显示，目前全球玉米种植面积最大、总产量最多的国家依次是美国、中国、巴西、阿根廷、乌克兰。2019年美国玉米产量为3.47亿吨，占全球玉米总产量的31.3%；中国玉米产量占比23.5%，位居世界第二。

得益于玉米种业和现代化种植技术的发展，我国玉米单位面积产量有了很大的提升。就近10年而言，玉米单产已从2010年的363.6公斤/亩，增长到2019年的421公斤/亩。

但就产量而言，目前中国玉米单产水平仍与美国存在一定差距。其中一个重要原因就是玉米的耐密性差异。如美国的种植密度逾6000株/亩，而我国玉米种植密度平均不到4000株/亩。

此项研究不仅明确了穗位、雄穗分枝数、叶夹角和开花期对于提高玉米耐密性的关键作用，为耐密玉米品种遗传改良提供了方向性指引，还阐明了现代玉米育种过程全基因组选择与遗传改良规律，挖掘出一大批调控耐密株型和抗逆性关键候选基因，为今后玉米育种改良和全基因组选择育种技术的开发提供了坚实的理论基础和重要的基因资源。

据悉，目前，主粮水稻、小麦还没有开展类似的育种进程大规模系统研究。针对玉米这项研究，也将为其他作物遗传育种规律的解析和优良基因挖掘提供有益借鉴。