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夫妻之间的算计，雄性蜘蛛如何应对雌蛛的性相残？ 张士昶  自达尔文提出动物的性选择理论以来，对该理论的研究一直是人们非常感兴趣的话题。性冲突是近年来性选择理论研究的热点，其极端形式表现为性相残。性相残在蜘蛛中广泛存在，雄蛛是如何应对雌蛛的性相残呢？  01  性冲突与性相残 与大多数类群的动物不同，蜘蛛有一对交配器官。雄蛛性成熟后会用膨大的触肢器吸取腹部排出的精液并储存起来，然后用这一对触肢器完成交配。雌蛛性成熟后腹部会有两个交配孔，里面连着纳精囊。特殊的生殖器结构使得蜘蛛在理论上有至少两次交配机会，所以，大部分蜘蛛都是一妻多夫制或者一夫多妻制。 为了最大化生殖利益，雄蛛会争取与更多的雌蛛交配或者与一只雌蛛多次交配，雌蛛则倾向于与更多的雄蛛交配。对于雄蛛来说，给更多的雌蛛授精或者垄断一只雌蛛的交配权，就有可能产生更多的后代； 而雌蛛接收来自更多不同雄蛛的精子，一来可以保证纳精囊内有充足的精子可用，二来可以让精子在体内相互竞争（即精子竞争理论），优胜者得到授精机会，这样产生的后代可能会更加优秀，即“优秀的父亲产生优秀的孩子”。 为了拒绝不喜欢的雄蛛或者摆脱雄蛛在交配后的骚扰，有些种类的雌蛛演化出了性相残行为。雄蛛也不会坐以待毙，为了应对咄咄逼“人”的雌蛛，雄蛛演化形成了多种策略。 02 速度为上的斑络新妇雄蛛  一对正在交配的斑络新妇， 雄蛛正在用它的右触肢器完成交配 斑络新妇 (Nephila pilipes)雌蛛的性情非常凶悍，弱小的雄蛛基本上没有求偶表演的机会。为了不在交配前就被雌蛛杀死，雄蛛一般会在雌蛛性成熟前就静静地守在雌蛛的网上，然后不时地扒拉丝网试探雌蛛当前的心情。当性成熟后的雌蛛受到某些因素（如蛛网被风扰动、蜕皮和捕食等）的干扰分散注意力时，雄蛛才会迅速爬到雌蛛身上完成交配，这种交配策略称为机会性交配。 在交配季节，雄蛛的数量会远远多于雌蛛（雄雌比约为3∶1），有时在一只雌蛛的网上等待交配的雄蛛多达5只，甚至更多。这些雄蛛会竞争有利位置，便于在第一时间爬到雌蛛身上。在交配过程中，雄蛛也会面临其他雄蛛抢夺交配权和被雌蛛捕杀的双重风险。  5只斑络新妇雄蛛（白色箭头） 等侯在即将成熟的雌蛛网上 值得注意的是，斑络新妇的交配过程不是持续性的，而是时断时续的，因为雌蛛会不时地想抓住雄蛛并杀死它。当交配活动被雌蛛打断后，雄蛛会迅速从雌蛛的腹部转移到头胸背部，然后用自己的尾部做一种类似于人类按摩的动作来安抚雌蛛，待雌蛛平静下来后，雄蛛再伺机爬到雌蛛的腹部继续交配。如此反复，雄蛛达到与雌蛛充分交配的目的。 一只斑络新妇雄蛛正在雌蛛的头胸甲部做“按摩”，以此来安抚脾气暴躁的雌蛛 雄蛛给雌蛛做“按摩”的同时，其尾部的纺器会产丝，对雌蛛的腿起到一定的束缚作用，让雌蛛在捕杀雄蛛时不那么顺畅，从而赢得几秒钟宝贵的逃命时间。研究表明，这些丝会散发一种化学信息素，也能起到安抚雌蛛的目的。因此，通过物理和化学的双重作用，雄蛛能在大约10分钟内将暴躁的雌蛛安抚下来。若雌蛛实在不想交配，它会极力地用腿扒掉雄蛛产出的丝，然后捕杀雄蛛，如果雄蛛不能及时逃脱，就会沦为雌蛛的食物。 一只斑络新妇雄蛛正在试图安抚雌蛛，雌蛛却将雄蛛产的丝扒掉，并试图抓住雄蛛。这只雄蛛似乎不知道雌蛛已经怀孕并准备产卵，不再接受交配了，白做了无用功 另外，为了维护自己的父权，斑络新妇雄蛛在交配完成后，会折断触肢器上的插入器，堵住雌蛛的交配孔，防止其他雄蛛再与这只雌蛛交配。这类用来堵住雌性交配孔防止其他雄性竞争者再与雌性交配的结构称为交配栓，可以是定型的，也可以是不定型的，在脊椎动物和无脊椎动物中均有发现。 斑络新妇雄蛛腹面观，红色箭头指向触肢器的插入器。交配完成后，雄蛛会折断这根黑色细长的插入器，堵住雌蛛的交配孔。 在斑络新妇中，由于雌蛛是多夫制的，它会与很多雄蛛交配，每只雄蛛交配完后都可能产生一个或者两个交配栓，最终导致雌蛛在产卵前，它的两个交配孔往往会被交配栓塞满，所以越是后来的雄蛛，成功交配的机会越是渺茫。 一只交配过的雌蛛交配孔内部解剖图，可以看到2个交配孔都被许多根断掉的插入器（红色箭头处）堵住了（Matja Kuntner 供图） 有意思的是，斑络新妇是目前已知的唯一一种有性成熟后蜕皮现象的结网蜘蛛（大部分蜘蛛在性成熟后不再蜕皮，交配产卵后不久即死亡），但斑络新妇雌蛛再次蜕皮时，它的生殖器部分也不会蜕皮。所以，这些交配栓不会因为蜕皮而掉落。 03 可“远程”交配的马拉巴尔肾腹蛛 一对正在交配的马拉巴尔肾腹蛛（箭头指向雄蛛） 马拉巴尔肾腹蛛（Nephilengys malabarensis）雌蛛的性情较斑络新妇雌蛛更为凶狠，超过70%的雄蛛会被雌蛛杀死。因此，雄蛛在雌蛛的网上行走时非常小心，很多雄蛛还来不及靠近雌蛛，就被雌蛛杀死了。 雄蛛交配完后被雌蛛杀死（箭头指向雄蛛），被雄蛛主动折断的触肢器仍插在交配孔处（圆圈处） 马拉巴尔肾腹蛛雄蛛也采取机会性交配的策略，然而即便雄蛛爬到了雌蛛身上，能否顺利完成交配还是未知数，凶狠的雌蛛留给雄蛛的时间往往只有几秒钟，稍有不慎，雄蛛就有性命之虞。那么，在这么短的时间内，雄蛛如何完成授精呢？ 为了应对马拉巴尔肾腹蛛雌蛛强大的捕杀压力，雄蛛演化出了“远程交配”策略，即雄蛛将插入器插入雌蛛的交配孔后，就立即主动折断触肢器跗舟以上的部分，然后迅速逃离。断掉的这部分触肢器还保留有肌肉组织，可以持续抽动完成射精，有点类似于壁虎的断尾还能活动一段时间，直到雌蛛把触肢器拔掉。虽然触肢器被拔掉了，但由于插入器是弯钩状的，会断在雌蛛的交配孔内形成交配栓，故能阻止其他雄蛛插入。 断掉一只触肢器意味着永远失去了一次交配机会，有些幸运的雄蛛能完成两次交配，失去全部的触肢器。这些雄蛛如果能侥幸逃过雌蛛的捕杀存活下来，它们会继续待在雌蛛的网上，守着雌蛛，防止其他雄蛛前来交配。 由于触肢器的重量很大，约占雄蛛体重的10%，所以，这些失去触肢器的雄蛛行动起来会比较敏捷，在跟其他雄蛛打斗时占据优势。另外，由于触肢器已断，这些雄蛛没有什么可以再失去的了，所以它们守护配偶的积极性很高，打斗时也会更凶狠。研究表明，触肢器越少的雄蛛战斗力越强。 雄蛛的两只触肢器一只完好，另一只断掉了）（Matja Kuntner 供图） 04 形形色色的反抗策略 除上述两种策略外，欧洲有一种园蛛科肥蛛属蜘蛛Larinia jeskovi，雄蛛完成交配后，会把雌蛛生殖器外的一个柄状结构（雄蛛交配时的辅助锚定结构，触肢器必须锚住这个柄才能顺利将插入器插入雌蛛的交配孔）扒掉。加上用断掉的插入器形成交配栓的双重操作，雄蛛垄断了雌蛛的交配权。 一只未交配的园蛛科肥蛛属蜘蛛Larinia jeskovi雌蛛的外雌器，交配孔（白色箭头处）上面有一个柄状结构（红色箭头）（Gabriele Uhl 供图） 一只已交配的园蛛科肥蛛属蜘蛛Larinia jeskovi雌蛛的外雌器，柄状结构已经消失，右边的交配孔被堵住了（白色箭头处）（Gabriele Uhl 供图） 当然，能够让性情凶狠的雌蛛接受求偶并交配，雄蛛也是冒了极大风险的，或许只有勇敢者才能得到雌蛛的青睐和繁衍的机会吧。 南美洲有一种盗蛛科盗蛛属蜘蛛Pisaura mirabilis，这种游猎型蜘蛛的雄蛛在求偶时，会把捕到的猎物用丝裹起来做成一个球状礼物送给雌蛛，然后趁雌蛛享用礼物的时候，悄悄地跟雌蛛交配。 求偶礼物的质量直接决定了雄蛛的交配时间，如果雄蛛造假，拿一团草当作礼物，雌蛛会毫不犹豫地杀死它。然而，即便雌蛛接受了求偶礼物，它也有可能会杀死雄蛛。所以，在雌蛛“验货”的时候，雄蛛通常会表演假死：身体瞬间往下一沉，一动不动，但是两条前腿依然抱着求偶礼物。当雌蛛开始吃礼物后，雄蛛才敢慢慢“活”过来，并尝试去交配。 05 雄蛛应对雌蛛性相残的策略是在漫长的历史长河中，在雌蛛强大的捕杀压力下演化形成的，通常性二型差异大的种类比较容易发生性相残。然而当雌雄差异不显著时，雄蛛可能会报复雌蛛，在一些种类里，雌蛛甚至是被“性侵害”的弱势群体。在这种情况下，雌蛛可能会采取其他策略来选择“对”的雄蛛，如改变生殖道内的酸碱度，对雄蛛的精子进行隐性选择。目前这种策略已经在许多节肢动物身上被发现了，但在蜘蛛中的报道还很少。相信随着研究的深入，关于蜘蛛性冲突的探索会带给人们更多的惊喜。 （图片除说明外，均由作者提供） 作者单位：湖北大学 |
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