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6 个大洲，23 个国家，86 个城市，269 个污水处理厂，1200 个活性污泥样本，这项研究的取样工作规模之大前所未有。 清华大学环境学院周集中教授团队于 2019 年 5 月在 Nature 子刊 Nature Microbiology（IF 14.3）上发表文章《Global diversity and biogeography of bacterial communities in wastewater treatment plants》。该研究通过对 1200 个活性污泥样品的 16S rDNA 序列分析，加深了对污水处理厂的微生物群落的全球多样性和生物地理学特征的认识，对污水处理工艺的优化具有重要的意义。
图片来源：Nature Microbiology 众所周知，微生物是地球上最多样化的生命群体，在碳（C）、氮（N）、硫（S）、磷（P）和各种金属的生物地球化学循环中发挥着关键作用。揭示产生微生物多样性的背后机制是改进生物工艺过程（例如废水处理和土壤修复）的关键。 宏基因组学的快速发展加深了对包括人体肠道、海洋、淡水、空气和土壤在内的微生物多样性和分布的理解，然而，关于污水处理厂（WWTPs）中微生物群落的多样性和生物地理学的研究才刚刚起步。 每年全球产生超过 300 km3 的废水，占全球河流量的七分之一。大约 60% 的废水需要在排放前进行处理，其中广泛应用的方法是活性污泥法。 该方法将废水与活性污泥（包含微生物）混合搅拌并曝气，使废水中的有机污染物分解，生物固体随后从已处理废水中分离，并可根据需要将部分回流到曝气池中。可以理解为微生物「吃掉」了污水中的有机物，这样污水变成了干净的水。它本质上与自然界水体自净过程相似，只是经过人工强化，污水净化的效果更好。 该研究从全球系统地收集并分析全球活性污泥微生物群落，想要解决以下五个科学问题： (1) 活性污泥微生物群落的全球多样性程度如何？ (2) 跨洲的活性污泥中是否存在核心微生物群？ (3) 活性污泥微生物是否表现出纬度多样性梯度 (LDG)？ (4) 微生物多样性对活性污泥的功能是否重要？ (5) 决定因素与随机因素在调节活性污泥微生物群落组成、分布和功能方面的相对重要性是什么？ 研究表明，对数正态模型预测了全球活性污泥系统中细菌物种数为 1.1±0.07×109 种。尽管全球海洋系统是一个比全球活性污泥系统大得多的生态系统，活性污泥细菌丰富度估计值却仅比全球海洋微生物 (～1010) 低一个数量级，这可归因于活性污泥有较高的细菌细胞的浓度。
全球污水处理厂的微生物多样性 (a) 本研究中 269 个污水处理厂的地理分布图；(b) 活性污泥中细菌群落的物种丰度分布（SAD）预测图；(c) 污水处理厂中活性污泥的微生物丰富度的评估；(d) 活性污泥细菌多样性的纬度分布图。 图片来源：Nature Microbiology 尽管细菌多样性极高，但在全球污水处理厂的活性污泥中，组成细菌群落的核心 OTUs 并不多，仅有 28 个，且与活性污泥的性能密切相关，如增强活性污泥的絮凝能力、氧化活性污泥中的亚硝酸盐、强化生物除磷能力等。 根据地球微生物项目 (EMP) 数据库在全球范围内确定了各种生态系统的核心群落，土壤、人类粪便、空气和淡水微生物分别有 9、6、2 和 1 个细菌 OTUs 被确定为核心分类群，比较后得知，活性污泥的核心群落与其他生境没有重叠，这表明活性污泥具有一个独特的核心微生物群落。 相比于植物与动物的多样性，活性污泥的细菌群落并没有表现出纬度梯度差异性（LDG）。 另外，分析活性污泥的细菌群落组成如何在不同的空间尺度上变化后得知： （1）南亚和南美洲的多样性最高； （2）即使在门水平，活性污泥样品之间也有相当大的变化； （3）气候和活性污泥工艺类型对微生物群落结构都有显著的影响 (P＝0.001)，但是远不如大陆地理分隔造成的影响大。 用 Bayesian 法确定活性污泥细菌群落的潜在来源，结果显示，最主要的来源是淡水（平均 46%），其次是土壤（平均 17%）和海洋（平均 12%）。显然，活性污泥微生物群落与淡水微生物群落的环境特性更为相似。
不同洲和不同栖息地的细菌群落结构的比较 (a) 与其他环境的微生物相比，污水处理厂的活性污泥存在特定的微生物群落；(b) 属水平上活性污泥中的细菌在空气、人和动物粪便、淡水、海洋及土壤中的占比。 图片来源：Nature Microbiology 探究生物多样性与生态系统功能之间的关系一直是生态学中的关键内容，评价污水处理能力的常见五个参数有机物 [生化需氧量 (BOD)、化学需氧量 (COD)]、总磷、总氮和氨氮的去除率。 研究发现在 28 个全球活性污泥微生物群落核心 OTUs 中，27 个与以上五个参数中的至少一个显著相关（P<0.05），并且大部分（81%）相关为阳性。例如，在本研究中活性污泥群落组成与 EBPR 污水厂样品的磷去除率显著相关，而与非 EBPR 污水厂的磷去除率无关，因为非 EBPR 污水厂的除磷过程以化学除磷为主。这些结果表明，活性污泥细菌群落特别是主要群体的结构对于维持活性污泥的功能至关重要。 此外，污水处理厂的微生物群的空间周转率与研究的尺度有关，活性污泥群落的总体空间周转率与在土壤和沉积物等非流动自然生境中发现的相似。 使用结构方程模型 (SEM) 进行更加深入的分析来探究环境驱动因素对群落结构的直接和间接影响。结果表明，温度对代表群落结构的第一主成分（PC1）的直接影响最大，说明温度是影响活性污泥群落结构的一个关键因素，特别是对于生长缓慢的微生物（如氨氧化细菌和亚硝酸盐氧化细菌）的数量和多样性。 进水 BOD 是对细菌丰富度直接影响最大的的环境变量 (β=- 0.28，P<0.001)，其平均 rRNA 基因拷贝数随进水 BOD 的增加而显著增加 (R2 = 0.19，P<0.0001)。
环境驱动活性污泥群落结构组成 (a) 结构方程模型（SEM）显示环境因子、群落结构组成及污水处理厂功能性三者间的关系；(b) 群落中平均 rRNA 基因拷贝数随进水 BOD 的增加而显著增加；(c) 根据随机森林模型（n = 269 WWTPs）分析物种组成与温度间的关联强度。 图片来源：Nature Microbiology 总结 该研究提高了我们对活性污泥中微生物生态的理解，为今后对污水处理厂微生物以及全球微生物群落的分析奠定了基础。 根据实验和理论分析，估计全球的活性污泥系统中有 109 种不同的细菌。相比之下，只有大约 104 种微生物可以进行纯培养来进行更进一步的研究。也就是说活性污泥微生物群落中有 99.999% 的微生物仍然没有得到纯培养。 这一发现也突显了我们对世界微生物群的了解之少，即使是在最常见和控制简单的污水处理系统中也是如此。尽管活性污泥的多样性很大，但一个功能重要的全球核心群落只有不到 30 个分类群。这一核心可能作为重点研究对象「most wanted list」来指导未来的实验工作。 尽管活性污泥系统是一个常见并且易于管理的生态系统，但它的细菌组成似乎是由分散和漂移等随机过程驱动的，这显然与传统观点相矛盾。然而，决定因素 (如温度、SRT 和有机碳输入) 在调节活性污泥群落结构方面起着重要作用。这些研究结果对于维持系统生物多样性性能稳定的工作来说相当重要。 最后，除了本研究的实际意义外，值得一提的是，活性污泥中的全球细菌群落遵循各种宏观生态模式，如 SADs、DDRs、资源理论和群落组装机制。 考虑到活性污泥系统容易被控制和监测，它可以作为一个很好的系统来研究不同的宏观生态学理论在微生物生态学中的应用。例如生物多样性、食物网相互作用、演替、稳定和生态系统功能之间的关系等。 原文链接： http:// 129.15.40.254 /NewIEGWebsiteFiles/publications/Wu- 2019 -GlobDivBiogeoWWTP-NatMicrobio.pdf |
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