土壤微生物：化作春泥更护花

自荷兰人安东尼·列文虎克发明了显微镜后，人类正式开启了探索微生物奥秘的征程。土壤是个巨大的微生物库，据估算每克土壤中约有10⁸-10⁹个细菌、10⁵-10⁸个放线菌、10⁵-10⁶个真菌以及其他多种微生物（图1）。有了这么多的微生物，土壤中的碳、氮、磷和钾等元素才能不断循环周转，为地上植物的生长提供必要的养分。但由于土壤微生物的个体十分小，其死亡后的残留物常常被忽略。古诗言：落花不是无情物，化作春泥更护花。那么微生物死亡后的残留物是否也对土壤健康起着重要作用呢？

图1 显微镜下的土壤细菌和真菌（图片来自网络）

土壤中的微生物主要包括细胞核构造不完善的原核生物，如细菌、蓝细菌、放线菌和具有完善细胞核结构的真核生物，如真菌、藻类和地衣等。细菌的数量占微生物总数的70-90%，其个体通常很小，直径为0.2-0.5微米，长度约几微米；真菌的菌体多呈分枝丝状，每克土壤中菌丝的长度可达数米，每公顷真菌菌体总量可达500-5000千克；土壤放线菌呈丝状单细胞，数量占微生物总数的5-30%。

土壤中的多数微生物都处于动态变化之中，植物光合作用固定的碳通过凋落物和根际分泌物的形式输入到土壤中，微生物获得能量后不断增殖（图2）。当微生物受到某种养分亏缺或外界环境因素改变时，微生物的生长受到限制而后不断死亡。由于不同细胞壁结构和组成存在显著的差异（图3），真菌细胞壁包含难分解的几丁质（几丁质相对难分解），而细菌细胞壁多为肽聚糖。因此，理论上认为真菌残留物的分解速度会比细菌和放线菌更慢，在土壤中保留的时间更长且对土壤碳存留作用更大。但在土壤原位情况下真菌残留物分解的真的很慢？

图2 土壤微生物生长与死亡过程（图片修改自Miltner et al. 2015）

图3 不同微生物细胞壁的结构和主要组分（图片修改自Brown et al. 2015）

中国科学院沈阳应用生态研究所生物地球化学组，依托长白山森林定位站的针阔叶混交林长期定位观测平台，结合最新的微生物培养和同位素示踪技术，研究微生物死亡残留物在土壤中的分解和保存过程，以揭示微生物对土壤有机质形成的作用机理。

研究发现，虽然土壤真菌、细菌和放线菌的细胞结构和组成成分上存在显著差异，但其残留物在土壤中的分解速率没有明显的差别（图4），研究结果不支持传统理论认为的真菌残留物分解更慢；其次，环境温度升高会加快微生物残留物的分解，但同时也会加速微生物的死亡过程，最终使得土壤中微生物的残留物不断积累，从而形成更多的土壤有机质。

图4 细菌和真菌残留物分解以及活体周转动态

研究成果近期以Elevated temperature increases the accumulation of microbial necromassnitrogen in soil via increasing microbial turnover 为题发表在学术期刊 Global Change Biology上（doi.org/10.1111/gcb.15206）。这项研究成果揭示微生物死亡后残留在土壤中的动态及影响因素，为探索森林土壤有机质的维持机制提供了重要的实验证据。

来源：中国科学院沈阳应用生态研究所