【原】小小的藤壶竟隐藏着鲸鱼进化的奥秘

造就Talk 2020-07-21

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在很久很久以前，印度次大陆和亚洲大陆尚未合并在一起，鳄鱼还在现今已漂移到北极圈内的海岸边晒太阳，一种体型小巧、生性胆小、外形有点像狗的动物试探性地涉水入河。5,000万年过去了，大陆板块漂移碰撞，沧海桑田。

现在，北极鳄鱼曾经徜徉的地方成了冰雪世界。至于当初涉入温暖河流的那种动物，它们的后代如今畅游在寒冷的海域，它们在这5,000万年里进化成了地球有史以来体型最大的动物。

“已故著名古生物学家乔治·盖洛德·辛普森（George Gaylord Simpson）曾经这样描述鲸鱼:‘总的来说，是最最奇特和反常的哺乳动物，’”菲利克斯·马克斯（Felix Marx）说道，他是一位鲸鱼古生物学家，同时也是澳大利亚墨尔本莫纳什大学（Monash University）的居里学者（Marie Skłodowska-Curie Fellow），“我认为他说的很对，我的意思是，因为它们是哺乳动物，所以它们不得不克服一般哺乳动物所面临的种种生理困难。哺乳动物已经适应了在陆地生活：它们的身体能够保持恒温，体表被毛，呼吸空气，胎生，并分泌乳汁哺育下一代。如果要在海里尝试这一切，原来的那些长处几乎都成了不利因素。比如说，乳汁会在水中流走，身体的热量会流失，皮毛在水里也没什么用，而且没法用肺在水中呼吸，就像是一切都在跟你对着干。然而，在一段相对较短的时间内，鲸鱼成功战胜了所有的困难，完成了各种各样的壮举，比如下潜到数千米的水下并且每次停留一小时之久，它们的进食活动也是整个动物王国中最奇特、声势最浩大的。”

鲸鱼是如何进化到这一步的，如何从曾在巴基斯坦河岸边逡巡的平庸四足陆上动物变成为踪迹遍及全球各大洋的巨型霸主，很多人正是为了找到这个问题的答案才去攻读古生物学的博士。

“在我看来，在哺乳动物中，鲸鱼真的与众不同，因为它们在进化过程中遭遇的障碍是最多的，”马克斯说，“它们真的堪称进化的典范。”

鲸鱼的进化跨越了众多不同的时期以及并无相似之处的地域，对这个课题的研究不仅涉及到古生物学，还包括古气候学、海洋学、地质学以及古生态学。

为了在这个令人眩晕的领域取得立足之地，来自加州大学伯克利分校（UC Berkeley）的博士生拉里·泰勒（Larry Taylor）决定研究某种个头更小的东西——并非鲸鱼本身，而是附着在其身上、搭便车环游世界的藤壶。

藤壶

泰勒意识到，对于一头鲸鱼游过的旅程，那些藤壶壳中的氧原子同位素就如同一份化学护照，盖满了来自地球不同海域的戳记。

这些藤壶与成百上千万年前生活的鲸鱼祖先一同成为化石，而泰勒就希望通过这些藤壶壳化石找到古鲸鱼生活的迁徙的线索，帮助我们揭示鲸鱼的进化奥秘，乃至告诉我们鲸鱼的体型为什么会变得如此之大。

在恐龙时代，地球大气中的二氧化碳浓度很高。之后这些温室气体的含量经历了长时间的下降，大约从300万年前开始，地球陷入了二氧化碳浓度较低、但时有反复的冰河时代，并一直延续至今（尽管已有反弹迹象）。

在这段仍在持续的冰河期，地球在更加寒冷的气候（那时候的全球海平面要比现在低120米）和温暖但又短暂的间冰期（比如当下，冰原暂时退缩到两极地区）之间来回摇摆往复。

座头鲸

如果泰勒的藤壶数据表明古鲸鱼会随着这些气候变化改变自己的行为模式，那么这可能大大有助于解释某些鲸鱼（尤其是须鲸，它们的口部长着须毛，可以取食数吨重的浮游生物，译注：蓝鲸和座头鲸都属于须鲸亚目）为何能够成为遨游七海的庞然巨兽，为何能够一连数月不进食，以及为何能够让地球有史以来诞生的所有其他动物相形见绌。

“基本上没有人了解史前时期的古鲸鱼迁徙，”泰勒说，“但科学家的想法是，随着气候在过去数百万年中变得更加不稳定——地球经历了冰川周期的高峰和低谷——海洋中的宜居区域必定发生了很大的改变，而这些体型庞大的动物能够迅速调整自身行为模式，成功找到新的海洋宜居区域。这些巨型动物能够迁徙很长的距离，并凭借其储存的大量脂肪生存下来，从而得到自然进化的眷顾。”

这是一种直观的假想，但长久以来只是一种假想而已，泰勒对座头鲸藤壶的研究正好可以用来验证它。这些不起眼的外壳就好像飞机的“黑匣子”，其中记录了远古时期鲸鱼旅程的信息。

这里面的原理是：附着在鲸鱼身上的藤壶是利用海水中的物质建造外壳的；如你所想，海水由原子构成，其中一些就是氧原子；而海洋中的氧原子同位素有质量大小之分。在靠近地球两极的水体中，氧原子同位素质量偏小，因为大多数质量大的同位素被降雨机制束缚在了高温区，难以抵达两极地区。

简单描述一下这个机制：光照越强烈（赤道附近），蒸发越活跃；随着水分被蒸发并向极点移动，其中大质量的同位素会随着降雨落下，然后再蒸发，再随雨落下，一路上循环往复。在这个过程中，每一次蒸发和降雨其实就是在“蒸馏”获得较轻的氧原子同位素。其结果是，北极海域的水体要更轻一些。

“

没有太多的证据表明，300万年之前就已经出现了很多（体型如此大的动物）。

随着时间的推移，藤壶利用周围海水中的元素建造自己的外壳，并呈现出环带形状。这样，按理说，如果藤壶附着在鲸鱼身上四处迁徙，那么其外壳中同位素的变化将能反映鲸鱼游过的旅程。

因此，泰勒对藤壶的增长环带进行了取样，并对其构成成分的变化进行了分析——从这些变化不定的化学成分中，可以反映出鲸鱼穿越整片海洋、历经季节变化的过程。

不过，这件事并不像想的那么容易。泰勒发现了一种令人困惑的现象，座头鲸藤壶在越冷的环境中反而吸收了越多的较重氧同位素。这意味着，直接来自海洋的信号受到了干扰。

但幸运的是，拥有无穷智慧的地球化学家设计出了一则非常复杂的公式，对受到干扰的信号进行了拨乱反正，使其恢复了本来的面貌。

在搞清楚如何解读信号之后，泰勒把这种变化的同位素数据图表映射到了现代海洋（这个主意来自古生物学家J.S.基灵利），这让他得以准确地重建藤壶（以及鲸鱼）在其一生中走过的旅程，看到它们在高纬度和低纬度地区之间往来不息。

很简单，这件工作属于“稳定同位素地球化学”（stable-isotope geochemistry）的范畴，我们从这个学科的名字就能看出它是件苦差，但它却能让科学家重建从灰熊饮食习惯到古老山脉高度的一系列东西。

泰勒向我展示了他笔记本电脑上的一张图表，其中是来自现代阿拉斯加座头鲸藤壶的数据。

阿拉斯加座头鲸

“这跟在阿拉斯加取食的鲸鱼是一致的，”他指着数据说，“然后，大多数阿拉斯加座头鲸冬季会在夏威夷，看，当你沿着斜线向下，这些低值跟迁徙到夏威夷的动物是一致的。”

通过记录在藤壶中的原子“铭文”，研究人员准确还原了一头座头鲸从加利福尼亚州迁徙到巴哈的踪迹。然而，这些测量方法（不可否认，非常巧妙）只是证实了我们对鲸鱼迁徙已知的知识。

对泰勒而言，这只是一个概念验证，他想知道数万乃至数百万年之前的鲸鱼迁徙情况（假如那时的鲸鱼真的会迁徙）。泰勒利用了可以追溯到数百万年之前的藤壶化石中的同位素，并把它们映射到远古海洋，希望藉此搞清楚古鲸鱼的活动。

在现代须鲸众多“奇特和反常”的特点中，也许最奇特的一个（甚至对科学界以外的人来说也是）乃是它们庞大无匹的个头。在想到蓝鲸那样的动物时（单它的心脏就能重达180公斤），我们很难不好奇：为什么它会大得如此出奇？

对于鲸鱼越变越大的进化趋势，甚至连梅尔维尔（Melville）这样的小说家也感到困惑不已，他在《白鲸》（Moby-Dick）中以博物学家的口吻提到，“现今的鲸鱼”要比那些化石记录“个头更大”。对于鲸鱼为什么变得如此之大，进化生物学家自然提出了自己的猜想。他们说，须鲸长这么大也许是为了迁徙得更远。

“这里的想法是，要轻松地在广阔的海洋盆地穿行，你就需要这样巨大的体型和强有力的尾鳍，”泰勒说道。

如上所述，对鲸鱼来说，这种技能可能在过去数百万年中变得特别重要，因为地球进入了冰河期，食物来源变得更加难以预料，鲸鱼需要季节性地穿越海洋来追踪觅食区。

这种为长途迁徙所做的进化解释了一件事：为什么被渔具缠住是现代鲸鱼最大的致死原因之一。因为鲸鱼无法承受任何额外的阻力。

在冬季期间，座头鲸妈妈可能减重三分之一；当从热带地区前往位于东北部的觅食区时，处于哺乳期的北大西洋露脊鲸体重可能减少1吨半。任何额外的束缚（比如鳍片被龙虾笼缠住）都可能破坏热量消耗的安排，导致迁徙的鲸鱼饿死。

如果鲸鱼的迁徙果真是由冰河时代决定的，那么远古的藤壶或许也会提供证据。不过，泰勒表示，在目前这个时候，这一切（即鲸鱼巨大体型、迁徙和气候历史之间的联系）还只是一种猜想。

“我们甚至不知道它们的行为是不是迁徙，”他说道。

并不是所有鲸鱼都能笑对地质年代变化。尽管像蓝鲸和座头鲸这样的巨型鲸鱼成功通过了过去数百万年的严酷考验——也许办法就是迁徙到更远的地方觅食——但古鲸鱼家族的很多其他成员在冰河时代来临时被大自然淘汰了。

事实上，我们需要注意的并非须鲸个头变得如此大——毕竟，远古时期也存在过巨型鲸鱼——而是一系列体型较小的鲸鱼被地球寒冷气候有选择性地灭绝了。

“鲸鱼体型变大未必只发生在过去300万年左右的时间里，”莫纳什大学的古生物学家菲利克斯·马克斯说，“但据我们所知，确实发生过的事情是，那些小型鲸鱼突然开始消失不见。时至今日，已经有一系列的鲸鱼品种灭绝了。”

马克斯刚刚完成了在秘鲁伊卡沙漠的化石收集之旅，他在那里努力搜寻古鲸鱼在其全盛时期留下的踪迹，也就是在更新世的“冰冷镰刀”灭绝它们之前。尽管体型庞大看起来像是须鲸的固有特征，但鲸鱼家族曾经拥有各种体型的品种。

“那时候有各种各样小得多的鲸鱼，它们的体长只有三、四、五米。我们现在知道的是，在大约300万年前，它们都消失了。”

当冰雪降临时，体型较小的鲸鱼消失了，而那些大个头却不断发展壮大，以至于在如今的海洋中，我们可以看到地球有史以来体型最大的动物：蓝鲸。

如果说能够进行长距离迁徙的巨型须鲸是冰河时代的自然选择，那么远古海洋也有一些东西造成了小型鲸鱼的自然淘汰。

“体型小的鲸鱼，活动范围就会小一些，”马克斯说，“或许只能在靠近海岸的地方生存。”

在一个严寒冰封的世界里，那是一种危险的生活方式。海平面在冰河时代之前出现过暴涨，被洪水淹没的海岸线形成了适合小型鲸鱼生存的浅滩。

但是，当地球两极的冰盖突然开始膨胀，海平面下降了数百英尺，致使海岸线退缩到大陆架的边缘。曾经适合觅食和交配的广阔沿海浅滩变成了旱地，小型鲸鱼在那里已经没有容身之处了。

“这样一来，那些小家伙的生存变得更加艰难，”马克斯说，“另一方面，大家伙的活动范围很广阔，它们能够完成往来极地的长距离迁徙，以此最大程度地获得觅食和繁殖的机会。”

附着在鲸鱼身上的藤壶

如果说鲸鱼在过去数百万年的进化是由冰河时代推动的，那么残暴的地质力量则是整个鲸鱼家族的终极缔造者。

虽然冰河时代是在300万年之前才降临的，但地球气温下降早在那之前就开始了，其背后的力量就是大陆漂移。

大约4,000万年之前，印度板块（它从白垩纪开始就在漂移）跟亚洲板块发生了碰撞。之后，把两块大陆拉到一起的俯冲带沉寂了下来。火山岩受到挤压向上升起，形成了喜马拉雅山脉，其他地方则遭到了风雨的侵袭，不断风化，这个过程进一步拉低了大气中的二氧化碳含量。

如今，人们对大气二氧化碳浓度飙升忧心忡忡（那可能让我们回到鲸鱼进化初期的温室环境），但正是二氧化碳在过去4,000万年的下降才让地球进入了冰河期。南极洲突然形成了冰盖，地球缓慢跌入冰河时代的漫长过程开始了。

如果这个理论是正确的，那么地球板块构造的奇异影响力可能不止一次引导了鲸鱼的进化。

在3,000多万年之前，当南美洲跟南极洲“分手”时，两块大陆之间形成了海洋，海洋环流因此出现了巨大的变化，从而造成海水中的营养物质和浮游生物大量增加，这可能刺激了须鲸和齿鲸在进化上的分道扬镳——非常有意思的是，齿鲸出现的时间跟须鲸大致相当。

据来自密歇根州的古生物学家菲利普·金格里奇（Philip Gingerich）称，如果进一步回溯，5,000万年前始新世异常温暖的气候可能帮助鲸鱼祖先涉入了河流。

再往前，在5,600万年前，深海火山点燃了北大西洋海底的化石燃料，释放出大量的甲烷和二氧化碳，从而让地球气温扶摇直上——这股热浪催生出了新的动物族群，今天的鹿、骆驼和长颈鹿都是它们的后代，而且所有鲸鱼的祖先也在其中。我们不可能抛开地质学来研究生物学，反之亦然。

现在，人类社会已经形成了一股独立的“地质力量”，而这股力量对鲸鱼漫长进化故事的终极影响仍然是一个悬而未决的问题。眼下，海洋升温的速度要比5,600万年之前更快，与此同时，冰盖融化的速度只有冰河时代结束时可堪比拟。

在不断升温和迅速酸化的现代海洋中，鲸鱼的未来何去何从呢？

也许，跟我们直觉相反的是，在遥远的未来，在更加温暖的海洋中，鲸鱼将能够重现1,000多万年前的种群繁荣——也就是冰河时代降临之前，那时候身为一头须鲸，你不用四处迁徙来讨生活。然而，情况也可能不是这样。

“即使在理论上说更加温暖的海洋可以支持鲸鱼实现更大的多样性，但在目前这种变化速度之下，我们无法保证鲸鱼能够等到那一天，”马克斯说，“毫无疑问，在那之外，还有其他因素，比如：栖息地退化、渔业、噪音污染以及天知道什么鬼，它们都在产生影响。在一定程度上，我们假设的是理想的条件，即使那样，鲸鱼能够实现更大的多样性也只是一种推测。但是，如果你仅仅是基于气候数据提问，那我没有理由认为，更加温暖的海洋不会助长鲸鱼的多样性。”

“

就像是地质学中的任何课题，牵起一条线索……地球的所有历史都会被牵扯进来。

有一次，我跟来自阿拉巴马州的古生物学家达纳·埃雷特（Dana Ehret）一起前往美国南部搜寻化石，我们有意找到古鲸鱼的遗骸，它们就散布在阿拉巴马州的农田里——梅尔维尔在《白鲸》中写道，这些化石“竟被附近的奴隶……当成是堕天使的尸骨”。

不过，埃雷特研究的是另一种动物的兴衰，即体长可达18米的“死神”巨齿鲨。