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狼与棕熊在北半球温带和亚寒带的广阔空间里同域栖息，它们都是生境内的顶级捕食者。其中，狼是专性食肉动物，在生态系统中扮演捕食者的角色，而棕熊是杂食动物，扮演清道夫的角色。狼与棕熊最主要的竞争形式，就是棕熊偷窃或者抢劫狼的猎物。其中，棕熊占绝对优势，狼损失了大量猎物，即使十几只的大狼群，面对大棕熊也很难保住猎物。 按照一般人的想法，狼损失了食物，势必要通过多捕猎来进行补偿，进而对有蹄动物产生更大的掠食压力。这种观点正确吗？ 经常遭熊抢劫的不仅有狼，还有猞猁、山狮等猫科动物。猫科动物又是如何应对熊的？它们的做法谁更高明？本文结合几篇最新研究报告，为各位读者解答这些疑问。 狼会因棕熊的打劫而多捕猎吗？在斯堪的纳维亚半岛，春季，学者对12个狼群进行了11年共140次观察，发现狼到春季捕猎频率通常是升高的，无熊区的狼就是这样，两次捕猎之间的时间间隔明显缩短了。但有熊区的狼却不是这样，它们在棕熊结束冬眠（4月）以后捕猎频率仍保持不变，说明熊的存在是降低而不是增高了狼的捕猎频率。 北欧春季狼捕杀驼鹿的时间间隔 夏季，对10个狼群做了6年共157次观察，发现有没有“熊邻居”是影响狼捕猎频率的主要因素。有熊区的狼两次捕猎之间的间隔平均是50小时，比无熊区长12小时，也就是说，熊的出现使狼的捕猎频率降低了24%。换言之，有了好吃懒做的“熊邻居”，狼也变懒了。 北欧夏季狼捕猎的时间间隔 在黄石公园，学者在夏季对10个狼群、19只狼进行了8年共计691次观察，发现狼的捕猎现场有27%（149/544）被熊光顾了。尽管狼捕杀小个体有蹄类更多，但熊主要惦记大个体有蹄类。狼捕杀的小个体有蹄类有14%被熊光顾了，大个体有蹄类却有45%被熊光顾了。 但是，在黄石的有熊区，狼的捕猎间隔同样没有缩短，反而延长了7.5小时。无熊区是的狼捕猎间隔是49小时，有熊区则是56.5小时，熊的出现使狼的捕猎频率降低了13%。 黄石夏季狼捕猎的时间间隔 还有很多其他因素影响狼的捕猎频率，其中最重要的是猎物类型，猎物越小，狼捕猎就越频繁。当狼捕杀成年驼鹿、马鹿等大型有蹄动物时，捕猎次数就会减少；相反，当捕杀小型有蹄类和驼鹿、马鹿幼犊时，捕猎次数就会增加。同理，狼群规模越大，捕猎就越频繁，因为狼多吃得就多。在刨除这些因素的影响之后，“熊邻居”是最重要的影响因素。 有熊打劫，狼为什么会变懒？按照先前的推测，由于棕熊偷或抢狼的猎物，使狼每次捕猎吃到的肉减少，狼应该多捕猎，以满足自身营养需求。然而事实否定了这一推测，无论在黄石还是北欧，无论是春天还是夏天，有熊区的狼捕猎都比无熊区的少了，这是为什么呢？学者提出了下面三种假说。 干涉竞争说。在棕熊与狼的竞争中，毫无疑问棕熊占优势，狼处于劣势，而竞争对劣势捕食者的影响是两方面的，要看劣势捕食者如何选择。一方面，竞争迫使劣势捕食者提早放弃猎物，投身下一轮捕猎，捕猎次数就多了。 另一方面，劣势捕食者也可能意识到，在兽尸旁边负隅顽抗，还能有机会再吃上几口，这比放弃猎物再去重新捕猎更有利，这样它在兽尸边上逗留的时间就更长了，捕猎次数反而会减少。 很显然，狼选择了第二种做法。当遇到熊打劫时，狼不会甘心让出猎物，而是在兽尸周围徘徊，赖着不走，趁熊不注意上前啃几口，或者等熊离开了再去吃。 狼捕杀大型猎物更容易把棕熊招来，在黄石，尽管狼以小型有蹄类和新生犊为主要食物，占57%（n=544），但熊光顾的70%是大型有蹄类猎物。因为大猎物肉多，对熊的吸引力大，但相应地，狼的损失也更大。 所以，在有熊区，狼会尽量少捕杀大型猎物，多捕杀小型猎物。在北欧，春天，狼以成年驼鹿为主食，占其全部猎物的21%，其中，在无熊区成年驼鹿的占比是24%，而在有熊区只有16%。到了夏天，随着驼鹿幼犊出生，狼改以新生驼鹿犊为主食，占其全部猎物的12%，其中，在无熊区驼鹿犊占比为9%，在有熊区则高达18%。 资源竞争说。该假说认为，多种捕食者的共同作用大大削减了猎物来源，导致捕食者搜寻猎物的时间延长，进而导致捕猎间隔增加。 在很多情况下，棕熊是比狼更高效的有蹄类新生犊捕食者。在北欧没有狼的地区，驼鹿幼犊有90%死于棕熊之手。在黄石，马鹿幼犊有94%在30日内死于捕食者之手，其中棕熊和黑熊杀了69%，狼只杀了12%。棕熊几乎将驼鹿幼犊捕杀殆尽，狼需要花更多时间去寻找猎物，捕猎间隔自然就延长了。 共赢说。有学者猜测，会不会是熊捕杀大量新生鹿犊给狼提供了更多食腐机会，这才导致狼捕猎不那么频繁了呢？虽然在黄石的研究确实发现，当狼拣到现成的食物，到下一次捕猎的时间间隔就会延长。但是，新生鹿犊体型小，熊很快就吃光了，没有给狼剩的了，而熊又很少捕杀成年有蹄动物。 学者在北欧从未发现狼清理熊的猎物，事实上，狼吃熊的猎物在世界范围内都属罕见，熊抢劫狼才是常态，因此共赢说是站不住脚的。 狼捕猎次数变少，在春天一定是熊的干涉竞争引起的，因为这时候熊很少捕猎，和狼不存在资源竞争，而且它们刚出冬眠迫切想吃肉补充蛋白质，偷抢狼的猎物比较频繁。 而到夏季则是干涉竞争和资源竞争两方面的共同作用。一方面，这时的熊和狼都以驼鹿犊为主食，熊大大削减了驼鹿犊密度，狼的猎物没那么好找了。另一方面，狼又在被熊抢走的兽尸边上坚守，花费了大量时间，捕猎次数自然就减少了。 狼和猫类对清道夫的不同态度与熊做邻居的狼，为了对付这个好吃懒做又蛮不讲理的邻居，它会少捕猎，多抓小猎物，尽量不给熊占便宜的机会，即使熊强占了猎物，狼也会继续打骚扰战，让熊吃得没那么舒坦。面对熊的打劫，狼的表现是比较硬气的，这与猫科动物形成鲜明对比。山狮、猞猁遇上熊打劫，总是表现出多一事不如少一事的态度，很快让出猎物，并投身新一轮打猎。 是猫类天性就比狼豁达吗？不是的，它们面对赤狐这类小型清道夫又表现出截然相反的态度。研究表明，赤狐甚至敢主动跟踪狼找饭吃，但对猞猁，它只有在确认猞猁已经彻底放弃的时候，才敢上前去吃。 其中缘由是，狼吃饱了就会丢下猎物离开，等饿了再回来吃，而猞猁则会躲在附近看守猎物。对赤狐来说，猞猁猎物附近非常危险，一不留神小命就没了。而山狮对郊狼的态度也与猞猁对赤狐类似。对小型清道夫，猫类可比狼小气多了。 事实上，狼本来是比较粗线条的，它没有小心藏匿、看守猎物的习惯，熊来抢反而激起了它的护食本能，使它更珍惜猎物。而猫类平时对猎物看得更紧，只是摄于熊的体型和实力，才不得不交出猎物。它们面对熊的不同做法，是由以下几个方面导致的： 首先，狼群有能力与棕熊周旋，而独居的猫类没有。猫科动物更怕受伤，受伤就可能导致无法捕猎，它们不值得为了一顿饭而和棕熊玩命。 其次，猫类比狼损失得起。狩猎大型有蹄动物是一项艰巨而危险的工作，而狼在狩猎中的能量投入远大于猫类。作为追捕型猎手，狼可能连续跑几个小时追逐猎物。而猫类是伏击型猎手，它只要埋伏起来“守株待兔”，发现猎物再发动突袭，狩猎中的能量投入比较小。 而且，狼捕猎成功率也不如猫类，在黄石狼捕杀马鹿的狩猎成功率只有25%，在北欧捕杀驼鹿的成功率也只有一半左右（45~64%）。而猞猁捕杀驯鹿和狍的成功率高达70%和52%，山狮捕鹿的成功率高达82%。总言之，猫类在狩猎中付出少，猎物来得相对容易。 最后，猫类相对没啥好损失的。由于狼和熊能啃得动骨头，猫啃不动，同样一具兽尸，对狼和熊而言可利用的生物量比对猫类而言大得多。猫类臼齿退化，只保留了特化切割鲜肉的裂齿，处理猎物的能力远不如熊、狼。因此，猫类对猎物的利用本来也是比较浪费的，它们通常只吃掉猎物身上最柔软的肉，如猞猁对兽尸的利用率只有21%。很多时候即使熊不来抢，猫类再吃几口也准备丢弃猎物了。
基于上述原因，把一具相同重量的兽尸丢给熊，狼的实际损失比猫类大得多。而同样，熊吃饱了剩下的兽尸，狼还可以美餐一顿，猫类就没什么可吃的了，因此一旦猎物丢给熊，猞猁和山狮就会离开，对它们而言确实没有留恋的必要了。 狼和猫科动物，谁更高明？狼是不甘心免费给棕熊打工的，它选择顽抗到底，而猫类相对配合得多。其实，有熊区的狼并没有变懒，而是将大量时间花费在与熊周旋上，打猎的时间就少了。 在猎物争夺战中，棕熊占绝对优势，狼损失了大量猎物，这种情况下狼本应通过多捕猎来弥补损失。但事实上，有熊区的狼不但捕猎少了，猎物还小了（成年鹿转为鹿犊），其营养摄入量远少于无熊区的狼，长期以来必将对整个种群的生存和繁殖产生不利影响。
2015年的研究发现，狼在北欧的重新定居与棕熊的密度负相关，这推翻了熊不会影响狼的传统观点。 很明显，狼不能很好地适应熊的打劫。在与熊的博弈中，狼的顽抗策略是得不偿失的，猫类的退让策略显得更高明。狼似乎陷入了“损失厌恶”陷阱，尽管放弃猎物再去打猎收益更高，但狼还是不愿意放弃到嘴的肉。走出“损失厌恶”陷阱的唯一办法是舍得，猫类狩猎投入少，它们更舍得起。技艺型的猫科动物面对强盗比耐力型的狼有着先天优势。 评估捕食者对有蹄动物的影响，是保育学的重要课题。多种捕食者的作用有时是相互叠加的，有时则是补偿性的。猫科和熊共存特别容易出现“1+1>2”的效果，因为通过蹭猫科的饭，笨拙的熊也能吃上成年鹿的肉了。
而狼和熊的情况则与之相反，由于狼不会因熊的打劫而多捕猎，同域的狼、熊对有蹄类的共同影响应小于两者之和的简单叠加，狼和熊的竞争是减轻而非加剧了对成年有蹄类的影响。唯一值得警惕的是夏季对新生犊的掠食，狼会因避免遭熊抢劫而多捕杀鹿犊，而熊本身就是鹿犊的高效猎手。 参考文献
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