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作者简介：张玮川(1997—)，男，江西上饶人，硕士研究生，从事挥发性有机物的生物降解研究。 基金项目：国家自然科学基金项目；江西省教育厅项目  内生菌（Endophyte）是指定殖在植物表皮细胞层间隙或组织器官内部，并与植物形成互利共生或无病害寄生的一类微生物。在长期的相互作用之下，内生菌与宿主植物之间结成了稳定的共生关系。研究报道，内生菌能够产生促生物质来促进宿主植物的生长，还能够进行生物固氮和溶磷来帮助宿主植物吸收氮磷，内生菌还可以增强宿主植物对生长环境中污染物的抗性。本文归纳了近几年植物接种内生菌的方法，分析了内生菌在植物内的定殖动态特征，以及内生菌-植物联合修复污染土壤的作用机理和应用发展前景，并且对今后研究的方向进行了展望。 人工接种内生菌是利用植物的自然孔口或者人为制造的切口，使内生菌通过这些孔隙进入到植物组织内部，从而在植物内定殖（图1）。对于通过植物自然孔口接种来说，根部接种内生菌的主要入侵途径是通过根系与土壤等摩擦而造成的伤口进入，而茎部则是通过茎干上的皮孔、蜜腺等作为内生菌侵入通道，叶部则是将气孔、水孔等作为侵染通道（表1，有删减，完整版见原文）。 内生菌在宿主植物内的定殖是一个空间上和时间上的动态过程，虽然有很多研究已经发现了内生菌在植物内定殖的部分规律，但是宿主植物的种类、生长环境以及内生菌的种类和接种方式，都会影响内生菌在宿主植物各组织器官间的迁移运动和某一时间段定殖菌数量的动态过程。 图1 内生菌接种植物的方法 表1 内生菌接种植物的侵染方法及检测方法 1 对土壤重金属的修复 单一的植物或微生物修复土壤重金属污染的效果不佳，而内生菌联合植物修复体系能够有效提升修复土壤重金属污染的能力，表现为植物根部生物量显著增加，对镉的富集能力明显增强，以及幼苗叶绿素含量、生物量和重金属提取效果增加等。 2 对土壤有机污染物的修复 研究发现有多个菌属能与宿主植物建立良好的相互作用关系，其中芽孢杆菌属（Bacillus sp.）、假单孢菌属（Pseudomonas sp.）和不动杆菌属（Acinetobacter sp.）等具有降解柴油、苯酚、芘等有机污染物的能力。 内生菌联合植物修复的机理（图2）主要分为两部分：一是植物可以为内生菌提供合适的生长环境和生命活动所需的营养物质，使得内生菌生物量增加；二是内生菌能够通过调节生长因子、生物固氮和溶磷等方式促进宿主植物生长，并且内生菌能够通过降解污染物或者降低其毒性，从而提升宿主植物修复污染的能力，使得土壤中污染物向地上部分转运。 图2 内生菌联合植物修复机理 1 内生菌对植物的促生机制 （1）调节植物生长。内生菌能够促进宿主植物合成光合色素，使得宿主植物能够进行更好的光合作用，从而促进植物生长。内生菌还能够分泌一些促进植物生长发育的生长调节剂，在促进植物生长的同时有效缓解环境中的污染物对植物的毒害作用。内生菌还可以加强植物的蒸腾作用和水分利用效率，从而促进宿主植物的生长，提升在缺水环境下的生存率。 （2）生物固氮和溶磷。一些内生菌能够分泌特定的酶，对植物吸收氮元素的过程有一定的调控作用，将这些内生菌定殖到植物体内可以促进植物对氮元素的吸收，并且使得宿主植物的根系系统得到强化。部分内生菌可以将难溶的复合物通过酸化、螯合或者离子交换等作用转换成能够被植物利用的磷元素。 （3）分泌铁载体。部分内生菌可以分泌铁载体，结合宿主植物所需要的金属离子，向植物提供促进生长所需的金属元素，能够有效促进植物生长并提高植物修复土壤重金属污染的能力。 2 内生菌强化植物修复重金属污染物的机制 （1）提高植物对重金属的抗性。在重金属胁迫下，内生菌通常比植物更加耐受重金属污染，进一步增强了宿主植物对于重金属的抗性。 （2）改变重金属的生物有效性。内生菌可以产生许多能够与重金属结合、改变重金属生物有效性的物质，例如铁载体、有机酸和表面活性剂等，这些物质能够有效减轻重金属对宿主植物的胁迫。 3 内生菌强化植物修复有机污染物的机制 （1）内生菌在植物体内的共代谢。研究者们对于内生菌在植物体内的共代谢提出了两种可能：一种认为植物通过光合作用合成出糖类、有机酸和氨基酸等生长物质，为内生菌提供碳源和能源，并且可以促进内生菌产生诱导酶将有机污染物降解；另一种则认为植物会产生诸如黄酮类化合物、水杨酸和木质素衍生物等代谢产物，这些产物可以被内生菌当作初级底物所利用，而且这些物质与许多有机污染物具有相似的结构，甚至是一些有机物污染降解的中间产物或诱导剂，所以会刺激内生菌产生能够降解有机污染物的活性酶，从而提升有机物的降解效果。 （2） 内生菌产生特定的酶对有机污染物进行逐步降解。内生菌可以分泌出多种具有特异性的酶，如锰过氧化物酶、漆酶、木质素酶、过氧化物酶、水杨酸羟化酶等，对有机污染物的降解具有很好的作用。不同的底物会诱导内生菌产生不同的酶，这些酶可以将难降解的有机污染物转化成更容易降解的物质，并且这些转化后的物质还可以当作内生菌的碳源，用来进行生命活动。 虽然内生菌联合植物修复体系在环境污染修复领域取得了很多研究成果，但联合修复效果受到土壤质地、养分、温度、湿度等环境条件的影响较大，在自然环境中应用此方法仍存在较大的难点。主要是由于： （1）受植物生长环境等因素影响，研究者无法完全解释内生菌和植物之间相互作用的机理； （2）污染的修复通常是由多种内生菌共同作用，而目前大多只对单一内生菌联合植物修复进行研究。 目前大多数内生菌联合植物修复的研究主要针对土壤介质，内生菌对空气和水体污染的修复同样具有很大潜力，亟待加强。因此，对于内生菌联合植物修复污染的研究可以在以下方面深入： （1）将内生菌在植物体内的定殖规律与处理污染物的能力相关联，研究内生菌的定殖对植物修复污染能力的影响； （2）应用内生菌-植物联合修复技术处理空气中的污染物； （3）研究多种内生菌与植物联合修复体系，探究多种内生菌与植物联合修复的机理。 引用本文 张玮川,李剑,王志宇,等.内生菌-植物联合修复污染土壤研究进展[J/OL].农业资源与环境学报:1-17. (2020-08-06).http://kns.cnki.net/kcms/detail/12.1437.S.20200806.0916.002.html.
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