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真菌或细菌产生的多糖类激发子（glycan elicitors）可以被植物特异性识别以触发共生关系或免疫反应。植物进化出具有胞外赖氨酸基序（LysM）结构域和胞内激酶结构的受体，感知多糖类激发子信号从而启动特定的信号途径【1】。真菌分泌几丁质（Chitin）往往作为信号分子被LysM受体（例如CERK6）识别从而激活植物免疫反应；同时，根瘤菌分泌的结瘤因子（Nod factors）同样被被LysM受体（例如NFR1）与豆科植物建立共生关系【2,3】。然而，目前这些LysM受体的功能或特异性选择配体的分子机制尚未阐明。近日，丹麦奥尔胡斯大学（Aarhus University）的科研人员在Science发表了题为Ligand-recognizing motifs in plant LysM receptors are major determinants of specificity的研究论文。该研究在百脉根中解析了植物通过具有活性激酶的LysM受体特异性识别几丁质和结瘤因子，并启动免疫或根瘤共生的差异信号机制。Science还同期配发了题为Specificity in legume nodule symbiosis的评论文章，对豆科植物根瘤共生的特异性发生机制进行了介绍。该研究首先研究了百脉根NFR1和CERK6受体中胞内和胞外结构域对配体识别的贡献。通过将CERK6与NFR1受体的胞外赖氨酸基序结构域（LysM）与胞内激酶结构域（KD）进行互换，发现只要嵌合体包含NFR1的LysM结构域就能互补nfr1突变体的结瘤表型，但是要互补cerk6突变体的免疫表型同时需要CERK6的LysM结构域和KD结构域（图1），这说明LysM结构域是配体感知和信号传导特异性的主要决定因素。LysM受体通常存在3个串联赖氨酸基序（LysM1，LysM2，LysM3）。进一步对LysM1-3胞外域的功能分析发现，LysM受体对结瘤因子和几丁质的选择性是由LysM1域所决定。为了近一步鉴定LysM1中哪些元件决定了对结瘤因子和几丁质识别的特异性，该研究确定了四个具有实质性序列差异的结构区域（I to IV），并测试了它们对结瘤和免疫的影响。结果发现，区域I和III的对结瘤或免疫反应没有影响，而区域II和IV都是LysM受体识别功能所必需的（图2）。此外，对直系同源受体（百脉根的NFR1域苜蓿的LYK3）的分析发现LYK3不能弥补nfr1结瘤表型，NFR1不能弥补lyk3的结瘤表型；并且区域II和IV的替换也抑制了结瘤表型。以上结果表明，LysM受体的胞外LysM1域（II和IV区）在对几丁质和结瘤因子的感知选择性发挥关键作用。图2 LysM1中的两个区域是LysM受体识别功能所必需的最后，该研究发现通过对Nod因子识别受体（NFR1和LYK3）LysM1结构域的编辑可以改变根瘤定殖的特异性。更为有趣的是，通过对CERK6胞外域的改造（替代NFR1受体LysM1的域II和IV）也具有与根瘤菌建立共生关系的潜力，但是这种效率受到其他结构域的影响（图3）。图3 对CERK6，NFR1和LYK3受体结瘤因子识别能力的改造总之，该研究揭示了植物LysM受体特异性识别Nod因子和几丁质的分子机制，并表明植物启动免疫反应的受体中相关基序的保守性和响应共生信号的受体中基序变化的多样性。研究结果不仅改变了我们对植物对有利或有害微生物识别信号机制的认识，也为未来非豆科植物的根瘤固氮改造提供了可能。 参考文献 【1】T. Shinya et al., Plant Cell Physiol. 53, 1696–1706 (2012). 【2】A. Broghammer et al., Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 109, 13859–13864 (2012). 【3】F. Feng et al., Nat. Commun. 10, 5047 (2019). https://science./content/369/6504/663https://science./content/369/6504/620
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