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猪育种技术百年进化史,从登记造册到基因选择

 35斗 2020-09-24

35斗将于11月23日在北京举行“未来农业·智慧畜牧沙龙”,基于此,我们近期将陆续推出畜牧系列文章。

本篇《猪的遗传学在西方的世纪发展》,由荷兰Genetics Added Value B.V.公司的Jan Merks博士投稿,35斗编译完成。Jan Merks博士毕业于世界百强名校瓦赫宁根大学,是农业领域的多面专家,尤其专研于猪的养殖和生产,负责促进其育种和生产创新的发展与实施。

图为Jan Merks博士

背景介绍

在上个世纪,由于育种计划和遗传知识的进步,猪的遗传变化逐渐增加。这些变化是巨大的,在很大程度上影响和改变了世界范围内养猪业的发展。本文的目的是描述过去一百年来西方基因猪改良技术的发展(重点放在欧洲),以及这对养猪业的影响。

1950年

自从一万多年前人类开始驯养农场动物以来,我们一直在努力从那些最契合我们目标的动物身上获取后代。亚洲和西方的养猪品种的差异导致对养猪业的要求也有所不同。猪的品种特点,如颜色和体型都是重要的考量指标。猪被认为是一种可以生产高价值食物的废物转化器,它的的肥肉和粪肥都能给农民和乡村带来益处。

1900年初,大多数欧洲国家都设立了养猪良种登记册(herdbooks)。从字面上讲,这是一本用手写的方式记录猪的系谱和相关信息的书。这项工作是由各国政府发起并在区域范围内执行的。所有的西方登记册都集中在纯种选育和育种上,通过结合性状(日增重、饲料转化率和背膘厚)和指标选择来提高猪肉产量。这一运动也推动了兰德赛和约克郡的民族犬种的建立,如丹麦兰德赛和大白犬,德国兰德赛和大白犬,荷兰兰德赛和约克郡犬,法国兰德赛和约克郡犬,英国兰德赛和约克郡犬等。所有养猪的农民或多或少都在使用良种登记册,以便能够用村里“最好”的公猪来繁衍小猪。

在20世纪初,中央测试开始,首先是1907年的丹麦猪育种 (1997,Grøn Pedersen),随后在其他国家也建立了类似的机制。中央测试的目的是比较不同饲养者的猪在标准化农场条件下的日增重、饲料转化率和背膘厚度的遗传价值。为了测试这些猪,他们每周聚集在一个中央试验站,单独饲养和喂养25到110公斤的猪。表现最好的公猪用于自然交配繁殖。

从1950年到1980年

这一时期的特点是杂交育种的开始和生猪育种公司(私营公司专注于猪品种/系的遗传改良)的成立。Dickerson (1952-1973)在家禽和植物杂交方面的研究工作也引起了养猪者的兴趣。Smith(1964)和Moav(1966)在种猪和母猪上的研究,以及对“杂种优势或杂交效应”的最佳利用,清楚地开启了目前所有利用杂交育种的猪育种计划。最初用两个品种杂交(如Yorkshire与Landrace),但不久之后就可以用三个和四个品种杂交(与Duroc,、Hamshire等)。猪的品种,比如在荷兰的大约克郡,被分为父系和母系(Knap, 1990)。

私人养猪公司之所以成立,是因为良种登记册一直关注纯种猪,而对杂交并不感兴趣。养猪公司主要是由那些希望提高猪的遗传质量的屠宰场或饲料公司建立。

直到20世纪90年代,选育仍然集中在生产性状上。下图显示了荷兰Landrace和Yorkshire从1930年到1990年的中央测试结果的表型趋势。我们可以看出:背膘厚度减少了近50%的,日增重增加了50%以上,可以说在很大程度上提高了饲料效率。

图为荷兰Landrace和Yorkshire猪种的中央测试结果

家系选择

到80年代末,家系的选择已经被引入到母系中来选择产仔数(Haley et al., 1986),而在此之前,选择繁殖并没有带来利润。家系选择是指在选择指标中不仅要考虑猪的自身指标,还要考虑猪的产仔、配偶、后代等亲属的信息。计算机拥有的复杂计算能力增加了存储和包含家庭信息的可能性,并推动了对诸如产仔数(遗传可能性低)等性状的选择。

与杂交育种为邻的纯育种和繁殖专业养殖场,以及生猪生产和育肥的商业化养殖场诞生了。商业农场并不亲自饲养公猪和母猪,而是从育种农场购买。此外,20世纪80年代人工授精技术的引入进一步增强了专业性。

BLUP(最佳线性无偏预测)筛选法

从1990年开始,更强大的计算机能力和遗传学知识使生产和繁殖性状的父系和母系遗传进展增加。首先,BLUP方法(一种估计育种值的统计方法)的应用是重要的一步。家系选择在10年内可以实现0.5只仔猪的改良;但BLUP的应用在不到5年的时间里就能实现同样的进步。

20世纪最后十年的特征是育种目标的扩大和分子遗传学的引入。育种目标不仅基于经济上有利可图的性状,如日增重、饲料效率和产仔数,还越来越多地基于肉质、仔猪活力、克服基因型与环境相互作用的策略以及近亲繁殖。这些新的育种目标不仅是改进数据记录和统计方法的结果,而且还是在给定的时间范围内,在商业层面上目标层方法的结果。

使用DNA信息

科学家开发了一种DNA测试来识别携带导致苍白、柔软和渗出性肉类缺陷基因的猪,这种基因也导致了猪的应激综合征。这一研究使得在大多数猪种群中控制或消除这种突变成为可能。

此外,其他研究已经确定了候选基因和数量性状位点,并提供了一长串与(再)生产性状相关的DNA标记。总的来说,这些标记解释了一小部分重要经济性状的遗传变异,它们的影响力取决于品种或种群。由于诸多原因,大多数这些标记还没有被养猪业充分利用,主要是由于:通过为每个可能有用的多态性开发特定的标记辅助选择程序来整合这些信息十分困难。

通过引入基因选择的概念,上述问题已经被克服,该概念可以说是是标记或基因辅助选择的进阶版。基因组选择最早由Meuwissen等人提出,用于基于覆盖整个基因组的数千个单核苷酸多态性的基因型预测动物的遗传价值。当基因组选择这个概念刚被提出时,发展这一理念所需的技术和信息还没能达到要求。

后来,有三大主要研究进展使在生猪育种中实施基因选择成为可能。1. 2010年完成了对猪基因组的测序和数千甚至数百万多态性(主要是SNPs)的鉴定。2. 高通量基因分型技术的发展,可以像Illumina PorcineSNP60珠晶片一样,以经济有效的方式对数千个snp进行基因分型。3.统计方法的发展,以估计在有限数量的动物的数据集中数千个标记的等位效应。近5年来,西方大型专业生猪育种公司或多或少都在进行基因组选择。

总结

20世纪初,通过建立良种登记册,猪的基因改良拉开序幕。在最初的60年里,这些牧人书的目标仅仅集中在精瘦和饲料效率上。然而,腿部质量、品种和品种特征才是最重要的。在这几十年里,基因变化对繁殖性状的影响微乎其微。

繁殖性状的改良,始于20世纪90年代引进的家系选择和BLUP方法。如今,专业的育种公司利用表型测量和基因选择的DNA信息,每年为客户提供更好、更有利可图(成本更低、产量更大)的猪。历史表明,过去几十年里,猪的遗传学取得了巨大的进步,未来几年遗传学也有很大的潜力。

编译:李薇羽


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