|
一、教材分析 （一）教学目标 1.尝试提取和分离绿叶中的色素，简述绿叶中色素的种类及其功能。 2.运用结构与功能相适应的观念，解释叶绿体适于进行光合作用的结构特点。 3.通过对光合作用光反应阶段和暗反应阶段相关实验研究的思考和讨论，说明光合作用过程，并从物质与能量观视角，阐明光合作用原理，认同人类对光合作用的认识过程是逐步的、不断发展的。 4.设计并实施实验，探究环境因素对光合作用强度的影响。 5.关注光合作用原理的应用。 （二）教学重点和难点 1.教学重点 （1）叶绿体适于光合作用的结构特点。 （2）光合作用的原理。 2.教学难点 （1）光合作用过程中物质和能量的变化及相互关系。 （2）探究影响光合作用强度的环境因素。 （三）编写思路 细胞的能量供应和利用，其最终源头是阳光。植物通过光合作用将光能转化为化学能，不仅供应了植物本身的生命活动的需要，还通过食物链（网）进人其他生物体内，对生态系统的物质循环和能量流动都具有十分重要的意义。因此有人说，光合作用是地球上最重要的化学反应。光合作用的概念及其应用一直是中学生物学课程中的重要内容。本节是本模块的重点内容之一。 本节教材“问题探讨”以生产实践中的植物工厂如何进行环境条件控制创设情境。植物工厂里，光的颜色、CO2浓度、温度等环境条件都可能会对蔬菜产量有影响，由此引导学生思考光合作用的条件和原料方面的问题。 本节教材分两小节，按照先结构后过程的思路展开。第一小节引导学生认识捕获光能的色素和结构，第二小节再引导学生认识光合作用的原理，详细了解光合作用是如何进行的，并探讨光合作用原理在实践上的应用。 第一小节内容，主要是解决绿色植物利用什么物质和结构来吸收光能的问题。教材以问题串贯穿正文的方式来加以表述。 教材首先安排“捕获光能的色素”。先让学生做一个“探究.实践”活动，提取、分离出光合色素。让学生亲身体验，看到绿叶中竟然含有好几种色素，这就是实践感知。接着，教材再具体介绍光合作用的色素种类及其作用。学生可能会有疑问，绿叶中为什么有几种色素而不是一种呢？这个问题，教材里实际上隐含着答案一不同的色素有不同的吸收光谱，有利于绿色植物充分地吸收光能。 有了吸收光能的色素，这些色素具体存在于哪些结构之中？即利用光能的结构是怎样的呢？教材接下来安排了“叶绿体适于进行光合作用的结构”。教材介绍了光学显微镜、电子显微镜下叶绿体的结构，阐述了叶绿体结构适于进行光合作用的原因。关于叶绿体的功能，教材主要利用“思考.讨论”活动，用恩格尔曼的两个实验为素材，引导学生基于科学实验，经过科学思维得出结论——叶绿体是光合作用的场所，在光下叶绿体能产生氧气。在“思考·讨论"活动中，教材介绍了叶绿体中有“酶”，引导学生思考叶绿体功能的结构基础。教材最后用一整段文字，解释了叶绿体适于进行光合作用的结构基础，明晰概念，提升结构与功能观。 第二小节的内容，主要是阐述光合作用的原理及其应用。由于学生在义务教育阶段已经学习了光合作用的研究历史和基本过程，因此教材首先呈现了光合作用的总反应式。这是学生已有的知识基础、本节的学习则是对这一总反应式的进一步深化：产物中氧气来自哪里？葡萄糖如何形成？反应中的物质与能量变化是怎样的？可以认为，本小节的知识安排是采用学习心理学中的逐渐分化原则。 针对光合作用原理的讲解，教材是通过正文叙述和2个“思考·讨论”实现的。这样安排是基于以下的考虑：一是增加实验证据，用事实为概念建构搭架子，有助于学生更好地理解光合作用具体过程是如何发生的，同时也是科学本质的教育——基于证据和逻辑，实现在概念建构的过程中进行科学思维的训练；二是这种细化安排，有助于阐述光合作用过程中物质和能量的变化过程，这对提升学生的物质和能量观有益。为了更清晰地解释光合作用过程，教材采用了图文结合的编排方式。 本部分安排的“探究.实践”活动（探究环境因素对光合作用强度的影响）是全过程的探究活动，对学生设计、实施、分析实验有很高的要求，是培养学生科学探究能力的重要载体，也是全书对学生探究实践能力培养的一-次检验。 对光合作用影响因素的分析是从两方面进行的：（1）环境因素（如光照、CO2浓度、温度等）；（2）植物自身的因素（如影响叶绿体形成和结构的因素）。这体现了辩证唯物主义“事物的发展是内因和外因共同作用的结果”的哲学原理。 课程标准中并没有对细菌化能合成作用的要求，教材将其作为选学内容呈现出来，意在拓展学生的视野，让学生知道少数种类的细菌虽然没有叶绿素，但是可以利用化学能合成有机物，属于自养生物，有利于学生建立生物多样性的概念。 特别提示 在“叶绿体适于进行光合作用的结构”内容中，弱化了类囊体的概念，总结文字也做了上述改变。本教学内容，需要解决的是通过叶绿体的结构与功能教学，更好地使学生掌握“结构与功能相适应”这一重要的生命观念。 本节课的第二部分，光合作用的总反应式是先给出的。这是因为初中已经学习了本部分知识，因而弱化了实验教材关于光合作用研究历史的时间线索，而是用“思考.讨论”的形式，对光合作用的关键实验进行了分析，凸显关键实验在科学研究中的作用。 正文中使用了还原型辅酶II（NADPH）这一名词，并指出ATP和NADPH都会为暗反应提供能量，这样的表述更加准确和科学。 正文中给出了“暗反应阶段也叫作碳反应阶段”的说法，体现了对专业术语新旧说法的兼顾。 二、教学建议 1.课时安排建议 本节内容需要3课时完成。建议第1课时完成“捕获光能的色素”和“绿叶中色素提取和分离”实验，第2课时完成“叶绿体适于进行光合作用的结构”和“光合作用原理”，第3课时完成“光合作用原理的应用”。 2.教学实施建议 学生在初中阶段已经对光合作用有了一定的认识，已经知道了光合作用的原料、产物、条件、意义等，对于光合作用中的相关实验以及研究方法也有了一定的认识。但对于光合作用过程中物质和能量是如何进行转化的，如光能是如何被吸收利用并逐步转化为有机物中的化学能等并不清楚。因此，在这一节的教学中，是在已有的基础上引导学生从结构与功能的角度理解能量的转化，并通过科学史的分析进一步构建高中阶段光合作用的概念，深人理解光合作用的本质和意义；同时学习光合作用研究中的科学方法，提升学生基于证据进行推理、归纳、判断等科学思维的能力。 （1）关于“导入”的建议 策略一创设情境，利用教材中的“问题探讨”导人课题，从植物工厂人手，分析植物生长需要光、二氧化碳、营养液和适宜温度等条件，而在利用人工光源时，常见的是红色、蓝色和白色光。通过讨论题引导学生说明光可以为植物的生长提供能量。 策略二创设情境，如何解决日益增长的人口与粮食紧缺问题？联系初中知识，有机物的来源是来自植物的光合作用。列举资料如地球表面上的绿色植物每年通过光合作用大约制造4400亿吨有机物等，引导学生讨论，引入新课。 （2）探究发现，自主建构——捕获光能的色素和结构 按照教材的实验方法步骤，指导学生完成“绿叶中色素的提取和分离实验”。实验结束后讨论教师设置的问题串，引导学生分析实验：为何选用新鲜的绿叶，否则会导致什么结果？研磨时加入二氧化硅和碳酸钙的作用是什么？滤纸条剪去两角的目的是什么？铅笔画一条细线的目的，滤液细线重复画两三次的目的是什么？层析时层析液为何不能没过滤液细线？滤纸条上得到几条色素带，其上下位置排序及颜色、宽窄如何？绿叶中的色素在层析液中溶解度大小排序如何？绿叶中的哪一种色素含量最多？如果滤纸条上没有色素带，可能的原因是什么？如果滤纸条上色素带颜色偏浅，可能的原因是什么？通过以上的问题分析，可引导学生将结果和实验操作相结合，阐明其因果联系，发展分析问题的能力。 针对实验结果显示的四条色素带的不同宽窄和颜色，提出现实生活中常见的问题“为什么正常情况下植物的叶片是绿色的？”“秋天树叶变黄，叶片中的色素发生了什么变化？”。组织学生阅读教材，回答上述问题，明确一般情况下，绿叶中色素的种类、颜色和含量。在此基础上，教师进一步提出“四种色素到底有什么作用？”引导学生阅读色素的吸收光谱图|文资料，并分析植物工厂为什么不用绿光作为光源。教师还可以展示不同光质对农作物产量影响的资料，强化不同的色光对于植物光合作用的影响。 围绕“色素存在于细胞中什么部位”的问题，遵循宏观到微观的原则，引导学生从光学显微结构到亚显微结构认识叶绿体，知道色素存在于叶绿体类囊体的薄膜上，结合恩格尔曼实验，了解叶绿体吸收光能进行光合作用放氧的证据，并能解释叶绿体适于光合作用的结构：色素、相关的酶、基粒及其面积很大的类囊体膜。 （3）分析比较，突破难点——光合作用的原理（光反应和暗反应） 通过对初中知识及叶绿体结构与功能的回顾，让学生尝试描述光合作用过程中物质和能量的变化，引导学生回顾光合作用的定义，并写出光合作用的化学反应式。学生已经知道光合作用在叶绿体中进行，但对光合作用如何进行不清楚。因此，需要引导学生结合教材“探索光合作用原理的部分实验”的思考讨论活动进行分析：针对希尔反应，教师要引导学生分析该实验的材料、条件、处理措施及结果；针对鲁宾和卡门实验，要引导学生分析该实验的处理方法及结果，进一步提问“该实验的自变量、因变量是什么，可得出什么结论？”与希尔反应相呼应，让学生感悟科学研究的殊途同归；在了解了希尔反应的基础上，提出“叶绿体在光照下，除了有H2O分解为O2和NADPH，还有哪些物质和能量的变化？”引出阿尔农实验，说明叶绿体可以合成ATP。 通过以上的分析，教师可以引导学生总结：光合作用的过程分为两部分，一部分是在有光的条件下进行的，将水分解产生O2和NADPH、ATP，称为光反应；另一部分不需要光，将CO2转化为糖类等有机物，称为暗反应。光反应与暗反应相互联系，光反应为暗反应提供ATP和NADPH，暗反应为光反应提供ADP、Pi、NADP+。理解了暗反应的大致结果后，提问“CO2如何转化为糖类？发生了哪些物质和能量的变化”，引出卡尔文循环，教师补充实验背景：美国科学家卡尔文用"C标记的"CO，培养小球藻，每隔一定时间取样；用放射自显影技术追踪含"C的产物，根据其出现先后顺序，推测化学反应过程。在此基础上，教师总结：光合作用的光反应阶段，光能被叶绿体内类囊体上的色素捕获后，将水分解为O2，和[H]，形成ATP，从而将光能转化成ATP中活跃的化学能；[H]和ATP驱动在叶绿体基质中进行的暗反应，将CO2转化为储存化学能的糖类。 关于光反应与暗反应的区别与联系，可以采用列表的方式引导学生思号“光反应与暗反应在所需条件、进行场所、发生的物质和能量转化等方面有何区别，在物质变化和能量转化方面存在什么联系”。进而让学生理解光合作用是一个统一的整体，二者中任何一个因素改变，都可能使光合作用强度发生变化，为后面“探究环境因素对光合强度的影响”进行铺垫。 （4）设计实验，拓展探究——探究环境因素对光合作用强度的影响通过回顾光合作用的化学反应式，从光合作用的原料、条件、场所等方面，引导学生分析影响光合作用的因素有哪些，并对各种因素（内因和外因）进行总结，如内因有叶绿体的数量、叶绿素的含量、酶的多少等，外因有光照时间、光照强度、光的成分、CO，浓度、温度、水和矿质元素等，进而引出探究环境因素对光合作用强度影响的实验。 在开展探究活动时，要引导学生讨论如下问题：如何测定光合作用强度？如何选择实验材料和确定变量？怎么设置对照组和实验组？实验的结果应该如何处理？在讨论上述问题的基础上，引导学生写出实验操作的步骤（或以流程图1示意图的形式呈现）。 （5）归纳总结，巩固提升——光合作用与化能合成作用的区别和联系通过前面的学习，学生建构了“光合作用为地球制造有机物和氧气，是地球上最重要的化学反应”概念。在自然界中，有机物的来源除了光合作用，还有化能合成作用，让学生认识生物界存在多样性、特殊性。从物质和能量的角度看，光合作用与化能合成作用最主要的区别是各自的化学反应能量来源不同，光合作用的能量来源于光，而化能合成作用来源于氧化无机物释放的化学能。其本质是相同的，就是将自然界中的二氧化碳和水合成有机物。 三、“探究.实践”指导 绿叶中色素的提取和分离 北京市广渠门中学马山英 1.材料准备 教材中指出利用新鲜的绿叶。本实验材料应易获取、光合色素含量高，且叶片含水量相对较低。除菠菜绿叶，还可以选用油菜、苋菜、空心菜、洋槐等的绿叶，南方地区也可用木槿的绿叶等。利用菠菜绿叶作为本实验材料时，可将新鲜的菠菜叶摊放在桌上，放置24~36 h，使叶片含水量下降。 实验中，SiO2可用河沙、粗海砂或其他化学性质稳定且硬度较大的成分代替；提取液除教材建议外，可用甲醇来代替。 2.操作方法 （1）提取绿叶中的色素 教材中采用研磨法进行绿叶光合色素的提取。此过程中可将过滤用尼龙布改为用少量棉花塞住漏斗口过滤，此种方法操作更简单且过滤速度快。也可用成套的微量提取器来进行本实验，操作难度更低且效果也更加明显。 （2）滤液细线的画法 教材中利用毛细吸管或盖玻片画滤液细线，利用盖玻片画线时可将2个盖玻片洗净烘干，并拢后蘸取滤液。但这两种方法画上的色素较少，因此都需要重复一到两次。 此外，还可用载玻片边缘蘸取滤液，虽画出的线较粗，但色素含量高。若每次拓印是在滤纸足够干燥的前提下进行，则分离出来的色素带又直又齐，效果很好。或者采用以下做法：先在干燥的载玻片上滴几滴滤液，把滤纸在画铅笔线处折叠，把新折叠出来的边直接蘸取载玻片中的滤液，干燥后再重复一两次。此法操作简单，画出的滤液细线色素含量高。 （3）分离绿叶中的色素 教材中使用试管或烧杯作为层析装置，简单方便滤纸条略微斜靠着试管或烧杯内壁插人层析液中。 也可利用圆形滤纸进行色素的分离。具体做法是：①取一张圆形滤纸（面积略大于培养皿底面积），在滤纸圆心戳一圆形小孔：另取一张滤纸条，（约为2cm）将纸沿着长度的方向卷成纸捻，将纸捻一端直接蘸取色索提取液，待风干后再重复操作儿次；②将纸捻带有色素的一端插入圆形滤纸的小孔中，与滤纸平齐；③在培养山中加人适量层析液，将插有纸捻的圆形滤纸片放在培养皿上，使滤纸的下端（无色素的一端）浸入层析液中，迅速用另一培养皿盖上。不久即可在圆形滤纸上：看到分离的各种色素的同心圆环。此方法的优点：与教材中的实验效果有异曲同工之妙，不仅使实验效果呈现有美感，还能增加实验的趣味性。 3.教学组织 本实验操作比较简单，只要材料选取得当，操作规范，就可以成功。但在分离色素时，需要时间等待层析结果，因此在教学中需要合理安排时间，使课堂教学紧凑、有效、如可以在实验开始前重点讲解实验步骤，在等待时分析实验原理和讨论相关注意问题。且不仅要关注实验操作过程，重点还要放在实验结果的分析和讨论中，要结合教材中讨论题引导学生仔细观察分离出的色素带，注意色素带的不同颜色、分布顺序以及宽窄等，思考其中的原因。 4.教学中易出现的问题及注意事项 （1）应选择鲜绿的，光合色素含量较高，细胞含水量少且软的叶片，不能是蜡质和草质的叶片。含水量少的原因是，叶绿体中的色素不溶于水，水分多了不利于叶绿体中色素的提取。因为蜡质和草质的叶片不易磨碎，叶绿体中的色素不易被充分释放出来，影响实验效果。 （2）在用毛细吸管面滤液细线时易出现画上的滤液细线中色素过少、画得过宽或不均匀的问题，影响分离效果。因此可以把滤纸条翻过米在背面同样位置再画滤液细线以增加滤液细线色素的量；画滤液细线时，要迅速，要尽量细而齐，并要等滤液接近于干时，再重复画线，以防滤液扩散开使滤液线过宽，影响分离效果。还可以借助直尺，把直尺翻过来背面朝上，这样画的滤液细线细而直，滤液又不会画到直尺上。 （3）在放置滤纸条时，易出现滤纸条贴在烧杯内壁或滤液细线浸没在层析液中，使实验失败。因此注意滤纸条须略微斜靠着烧杯内璧插入层析液中，或将滤纸条上端固定在培养皿盖垂直放入；灵活掌握层析液的用量，滤纸条插入层析液中时，要避免滤液细线触及层析液。 （4）层析时要用培养皿盖好烧杯口，减少层析液的挥发。 （5）实验结束后要用肥皂把手洗干净。 5.扩展方案 可将教材中实验改为探究性实验，探究不同材料叶片中色素种类和含量。除绿叶外，还可以用黄栌、银查的黄色叶片、五角枫、月季的红色叶片进行此实验，以此研究不同材料中色素种类相同但色索含量有所不同，体会生物界的统一性和多样性，并进一步思考低温条件可能对光合色素中的叶绿素有分解作用。有条件的学校还可利用分光光度计测定色素含量，将定性实验改为定量实验。 探究环境因素对光合作用强度的影响 北京市广渠门中学马山英 本实验为探究性实验，通过对不同环境因素对光合作用强度影响的探究，帮助学生进一步理解光合作用的原理和过程，同时通过实验的操作、实验数据的分析、实验结论的得出等培养学生的科学探究、科学思维能力。本实验包括全过程的探究活动，是个开放度较高的实验，除教材提出的参考案例外，还可以联系光合作用原理和过程从各种环境因素进行思考分析，设计实验探究温度、CO2浓度、光质等因素对光合作用强度的影响。因此对学生实验设计和分析能力提出了较高的要求。 1.材料准备 （1）材料绿色的嫩叶（如菠菜、吊兰、爬山虎等） （2）用具打孔器，注射器，5W LED台灯，米尺，烧杯，有条件的学校可以使用化学传感器来测量氧气或二氧化碳的浓度，更加精确地进行定量分析。 2.操作方法 （1）对自变量——光照强度的控制 教材利用5W LED灯做光源，可以较好地避免用白炽灯做光源引起的发热升高环境温度进而影响光合速率。教材中每个实验组用3盏5W LED灯做光源，通过调整光源与烧杯距离实现对自变量控制。同一实验进行3个实验组时会对实验结果产生--定影响，光源互相干扰。不同光源发出的光线之间会发生叠加，有可能改变自变量。所以为了尽可能减少干扰，并在较短时间内出现明显实验现象，建议3个实验组之间用黑色挡板（如黑色硬纸板）隔开，通过调整LED灯与烧杯之间距离控制光照强度，一般将3只烧杯分别放在距离LED灯10 cm、20cm、30 cm处，打开LED灯。但是在30 cm处，因光照强度较弱，叶圆片上浮需要时间较长。建议适当缩短距离。 （2）对无关变量——温度的控制 教材中没有明确给出以菠菜叶用为实验材料所需的温度范围，我们通过多次探究发现，在30℃左右时实验现象较明显，可选择30C作为实验温度。建议各实验组的温度通过水浴保温进行控制。实验过程中，大烧杯内的水用温度计监测，可通过加人热水或冷水进行调温。 （3）对无关变量——CO2浓度的控制 教材中建议通过吹气的方法补充CO2，，制备富含CO2的清水，并没有将其量化。植物光合作用最适CO2浓度为0.1%左右，在教学过程中，水溶液中的CO2必须达到一定的浓度才会有明显的现象。建议先在大烧杯内配制30℃左右的温水约90 mL，向大烧杯内吹气3 min（注意吹气以自然呼吸频率呼气即可），后将温水平均注人3个小烧杯内，这样可使3个小烧杯内的CO2浓度基本相同。或者配制质量分数为1%~2%的NaHCO2溶液作为CO2源。 3.教学组织 对于基础一般的学校，可直接参照教材中的参考案例“探究光照强弱对光合作用强度的影响”，进行实验操作，并通过列表记录实验数据，进行实验数据的分析和转化，对实验中影响因素等进行分析，最终得出结论。对基础较好以及实验条件较高的学校，可以采用分组的方式，不同组进行不同环境因素如温度、CO2浓度、光质对光合作用强度的影响，给出实验材料及用具，引导学生自行设计实验，教师予以指导和评价，学生在对实验方案进行修改后探究分析，实现了同时进行多种因索的探究过程、充分提高课堂实效性和可操作性，实现了学生对影响光合作用的外界因素及影响结果的全面认识。 4.教学中易出现的问题及注意事项 （1）取生长旺盛的绿色嫩叶，用打孔器打出圆形小叶片。注意打孔时要避开大的叶脉。 （2）在对叶片抽气时，学生在操作时不易成功。教师可以示范演示，且在演示中要求学生注意操作细节。将圆叶片置于注射器内，注射器吸人清水10 mL，推动注射器排出残留的空气。用手指堵住注射器前端的小孔并向后拉动推杆至20 mL刻度，保持约5s，使叶圆片内的气体逸出。 （3）实验开始计时，应关闭教室的照明灯并拉上窗帘，尽量减少自然光的干扰。 5.扩展方案 （1）探究“CO2浓度对光合作用强度的影响” 可通过限定吹气时间控制自变量，制成不同浓度的CO2水溶液。并通过将3个小烧杯同时置于30℃的水浴中（可用塑料盆代替大烧杯）。用1盏12W的LED灯置于水浴盆上方，通过调节台灯与烧杯之间的距离，使每个烧杯接受相同的光照强度来达到对温度以及光照强度等无关变量的控制。也可分别配制不同质量分数的NaHCO3溶液作为CO2来源。 （2）探究“温度对光合作用强度的影响” 菠菜进行光合作用的适宜温度为30℃左右，根据实验材料的适宜温度分别设定相应的温度梯度和温度范围，可将实验组的温度分别设置为20℃、30℃、40℃。为保证实验温度不变，可将小烧杯置于不同温度的大烧杯中水浴保温。 （3）探究“光质对光合作用强度的影响” 用功率相同颜色不同的灯泡提供不同的光质，可采用40 W彩色灯泡，颜色分别为透明、红色、蓝色、紫色、绿色，实验过程中拉上窗帘，避免自然光的影响，将各实验组用隔板隔开，或加大各实验组间距，避免光质之间相互影响。 四、答案与提示 问题探讨 1.用人工光源生产蔬菜，可以避免由于自然环境中光照强度不足导致光合作用强度低而造成的减产。同时，人工光源的强度和不同色光是可以调控的，可以根据植物生长的情况进行调节，以使蔬菜产量达到最大。 2.影响光合作用的因素很多，既有植物白身条件，也有外界环境条件。二氧化碳浓度、营养液和温度是影响植物生长的重要外部条件，因此要进行控制，以便让植物达到最佳的生长状态。. 第一小节 （一）探究·实践 1.滤纸条上有4条不同颜色的色素带，从上到下依次为：胡萝卜素（橙黄色）、叶黄素（黄色）、叶绿素a（蓝绿色）和叶绿素b（黄绿色）。 2.滤纸条上的色素带说明了绿叶中的色素有4种，它们在层析液中的溶解度不同，随层析液在滤纸上扩散的快慢也不同；同时由于4种色素的颜色不同，也说明不同色素吸收了不同波长的光。 （二）旁栏思考题 绿色光源发出绿色的光，这种波长的光线不能被光合色素吸收，因此无法用于光合作用中制造有机物。 （三）思考·讨论 1.恩格尔曼第一个实验的结论是：氧气是叶绿体释放出来的，叶绿体是绿色植物进行光合作用的场所。 2.提示：实验材料选择水绵和好氧细菌，水绵的叶绿体呈螺旋式带状，便于观察，用好氧细菌可确定释放氧气多的部位；没有空气的黑暗环境排除了氧气和光的干扰；用极细的光束照射，叶绿体上有光照多和光照少的部位，相当于--组对比实验；临时装片暴露在光下的实验再一次验证了实验结果，等等。 3.这是因为水绵叶绿体上的光合色素主要吸收红光和蓝紫光，在此波长光的照射下，叶绿体会释放氧气，适于好氧细菌在此区域分布。 4.叶绿体是进行光合作用的场所，并且能够吸收特定波长的光。 （四）练习与应用 概念检测 1.（1）×；（2）√；（3）×。 2.A。 拓展应用 有关。不同颜色的藻类吸收不同波长的光。藻类本身的颜色是反射出来的光所形成的，即红藻反射出红光，绿藻反射出绿光，褐藻反射出黄色的光。水对红、橙光的吸收比对蓝、绿光的吸收要多，即到达深水层的光线是短波长的光，因此，吸收红光和蓝紫光较多的绿藻分布于海水的浅层，吸收蓝紫光和绿光较多的红藻分布于海水深的地方。 提示：与传统生产方式相比，植物工厂生产蔬菜可以精确控制植物的生长周期、生长环境、上市时间等，但同时面临技术难度大、操控要求高、需要掌握各种不同蔬菜的生理特性等问题。综述性短文要求资料新颖、证据确凿、逻辑清晰、言之有理。 第二小节 （一）思考·讨论1 1.不能说明，希尔反应仅说明了离体叶绿体在适当条件下可以发生水的光解，产生氧气该实验没有排除叶绿体中其他物质的F扰，也并没有直接观察到氧元素的转移。 2.能够说明。希尔反应是将离体叶绿体置于悬浮液中完成的，悬浮液中有H2O，没有合成糖的另一种必需原料——CO2，因此，该实验说明水的光解并非必须与糖的合成相关联，暗示着希尔反应是相对独立的反应阶段。 3.光合作用释放的氧气中的氧元素全部来源于水，而并不来源于CO2。. 4.合理即可。例如： （二）旁栏思考题 用这种方法观察到的O2的产生量，实际是光合作用的O2释放量，与植物光合作用实际产生的O2量不同，没有考虑到植物自身呼吸作用对O2的消耗。 （三）思考·讨论2 1.本问题可以用列表的形式解决。
2.物质联系：光反应生成的ATP和NADPH供暗反应C3的还原，而暗反应为光反应提供了ADP、Pi和NADP+。能量联系：光反应为暗反应提供了活跃的化学能，暗反应将活跃的化学能转化为有机物中稳定的化学能。 （四）练习与应用 概念检测 1.（1）√；（2）×；（3）× 2.D。 3.提示：按照教材第103页图5-14解答。 拓展应用 1.（1）光照强度逐渐增大 （2）此时温度很高，导致气孔大量关闭，CO2无法进人叶片组织，致使光合作用暗反应受到限制 （3）光照强度不断减弱 （4）光照强度、温度 （5）根据本题信息，可以利用温室大棚控制光照强度、温度的方式，如补光、遮阴、生炉子、喷淋降温等，提高绿色植物光合作用强度。 2.提示：植物的生活需要水、无机盐、阳光、适宜的温度、空气（含有二氧化碳）。从给出的信息可以看出，植物生长的基本条件都是满足的，因此，只要没有病虫害等不利因素，这株植物（幼苗）就能够生存一段时间。但究竟能够生存多长时间，涉及的问题很多。潮湿的土壤含有水分，植物根系吸收水分后，大部分可通过蒸腾作用散失到空气中。由于瓶是密闭的，散失到空气中的水分能够凝结，回归土壤供植物体循环利用。但是，随着植株的生长，越来越多的水分通过光合作用成为有机物的组成部分，尽管有机物能够通过呼吸作用释放出二氧化碳和水（这些水既可以散失到空气中回归土壤，也可以在叶片细胞中直接用于光合作用），毕竟有机物是不断积累的，这意味着回归到土壤的水分会越来越少，有可能成为影响植物生存的限制因素。因此，要预测植物生存的时间，需要知道土壤含水量和植物体内有机物积累速率等信息。土壤中的无机盐被植物根系吸收以后，绝大部分成为植物体的组成成分（少量可能随落叶归还土壤），因此难以循环利用。但植物对无机盐的需要量是很少的，土壤中无机盐到底能满足植物体生长多长时间的需要，与土壤的多少、土壤中各种无机盐的含量、植株的大小等有关，这些信息是任务提示中没有给出的，因此不能从这方面作出准确预测。从给出信息可知，在阳光和温度方面不存在制约瓶中植物生存的问题。二氧化碳是植物进行光合作用必需的原料之一。瓶中的二氧化碳通过植物的光合作用被植物体利用，转化为有机物。有机物通过植物的呼吸作用分解成二氧化碳和水。可见二氧化碳在植物体和瓶中空气之间是可以循环的。但是，随着植株的生长，有机物会不断积累，这意味着瓶中空气所含的二氧化碳会逐渐减少。要预测瓶中二氧化碳能维持植物体生存多长时间，还需要知道瓶中二氧化碳总量、植物体光合速率、呼吸速率或有机物积累速率等信息。上述推理大多是建立在植物体不断生长基础上的，这是因为玻璃瓶容积小，植物幼苗正在处于生长期。此外，瓶中植物生存时间的长短，还与植物的种类有关。如果是寿命很短的某种草本植物，即使瓶中各种条件长久适宜，植物生存的时间也不会长。 五、背景资料 1.光合作用中的物质与能量观 从生物学的角度看，物质和能量是不可分割的。物质含有能量，是能量的载体；物质的生成和分解，伴随着能量的储存和释放；能量是推动物质变化的动力；物质和能量是生物体生存和发展的必要条件。从光合作用的基本反应过程可以看出，没有光照提供能量，暗反应无法进行；而仅有光照，不提供物质（CO2或其他反应物），也不能完成正常的光合作用。因此，光合作用中物质和能量的变化是相辅相成的。 在光合作用中，光以光量子的形式被色素分子吸收，使色素分子从基态被激发到一种高能状态——激发态。激发态的色素分子是不稳定的，于是这些激发态分子中的能最会迅速向临近的分子传递或转化为其他的能量形式，使色素分子从激发态又回到基态。光能被色素分子吸收后，能量会有以下几种去向：（1）转变为热能被释放；（2）以光能的形式（荧光或磷光）释放；（3）迅速向临近的其他色素分子传递；（4）传递到光反应中心，推动光化学反应的进行。植物所吸收的光能中有95%～99%最终传递到光反应中心。光化学反应是在类囊体膜上的蛋白复合体上进行的。反应最终导致了类囊体膜内外产生H*浓度差，形成电化学梯度，进而推动ATP合酶催化了ATP的合成。至此，光能已经完成了向ATP中活跃化学能的转化，同时存在一部分能量转化为NADPH中活跃的化学能。在暗反应中，ATP 和NADPH中的能量进一步转化为有机物中稳定的化学能。从物质变化的角度看，光反应过程中，H2O的光解完成了H"的释放，而这正是类囊体内外H+浓度差的来源。没有H2O的存在，光能无法完成向活跃化学能的转化。同时，没有光能的作用，H2O也无法完成光解。暗反应中，没有ATP和NADPH提供能量，3-磷酸甘油醛（三碳化合物）无法被还原。 从生态系统层而看，光合作用将光能固定在糖类等有机物后，这些有机物携带着能量沿着食物链和食物网进入生态系统，满足了其他生命生存的需求，物质循环和能量流动相辅相成，不可分割。因此，物质和能量的关系在光合作用中表现得淋漓尽致。 2.光合色素及其化学结构 在叶绿体内，类囊体膜上的色素可以分为两类：一类具有吸收和传递光能的作用，包括绝大多数的叶绿素a，以及全部的叶绿素b、胡萝卜素和叶黄素；另一类是少数处于特殊状态的叶绿素a，这种叶绿素a能够捕获光能，并将受光能激发的电子传送给相邻的电子受体。在类囊体膜中，上述色素并非散乱地分布着，而是与各种蛋白质结合成复合物，共同形成称作光系统的大型复合物（图15-7）。 3.光系统及电子传递链 在植物光合作用的光反应大多是在光系统内进行的。光系统涉及两个反应中心：光系统II（PSII）和光系统I（PSI）。PSI裂解水，PSI还原NADP+。每个光系统独立地被光激活，两个光系统相继催化光驱动的电子从H2O到NADP+的传递。一个光系统大约含有200个叶绿素和60个类胡萝卜素分子，以及1个蛋白复合物（特殊的电子传递分子）和特殊的叶绿素a分子组成的反应中心。 光系统由捕光系统和光反应中心组成。其中，捕光系统又被形象地称作天线，它由数百个叶绿素等色素分子组成。这些色素分子有序地排列，使捕获的光能能够从一个叶绿素分子传递给另一个叶绿素分子，并最终将能量汇集到光系统的反应中心。这些能量可激发反应中心的叶绿素分子中的电子。受激发的电子被迅速传递给相邻的电子受体，失去电子的叶绿素分子在相关酶的作用下，获得水中氧元素的电子而恢复到稳定状态，水被氧化成氧气，并释放出H+。 反应中心叶绿素分子中被激发的电子，沿着类囊体膜中的一系列电子传递体转移，组成光合链（图5-8）。光系统I的色素吸收光能以后，产生一个高能电子，并将高能电子传送到电子传递体Q（质体醌），传递到Q上的高能电子就好像接力赛跑中的接力棒一样，依次传递给细胞色素bf复合物（由细胞色素蛋白和血红素基团组成的复合物）、质体蓝素（一种分子量较小的含铜蛋白质）。电子传递驱动类囊体膜内的质子泵，在类囊体膜的两侧建立了质子梯度。利用建立起的质子梯度，类囊体膜上的ATP合成酶合成了ATP。光系统I反应中心的色素失去电子后则由水中氧元素获得电子，水则被分解成氧气和质子。这种由光照引起的电子传递与磷酸化作用相偶联而生成ATP的过程称为光合磷酸化。 类似于光系统II，光系统I的色素吸收光能以后，产生一个高能电子，传送到铁氧还蛋白（一种分子量较小的含有铁硫中心的蛋白质），光系统I反应中心的叶绿素所失去的电子则由质体蓝素所传递的电子补充，激发的电子最后到达NADP+，生成NADPH。至此，光合作用形成了还原力强大的物质NADPH和高能物质ATP，为二氧化碳的固定和还原打下了基础。 4.二氧化碳的固定和还原 二氧化碳的固定和还原是在叶绿体的基质中进行的，主要通过卡尔文循环。由于卡尔文循环的最初产物是3-磷酸甘油酸（PGA），是含3个碳原子的化合物，因此又称三碳循环。首先，二氧化碳与1，5-二磷酸核酮糖（RuBP）结合，再加上水，生成2分子的3-磷酸甘油酸。这一反应是由叶绿体基质中的核酮糖二磷酸羧化/氧化酶催化的。在ATP和NADPH的参与下，3-磷酸甘油酸进一步被还原为3-磷酸甘油醛。一部分3-磷酸甘油醛经过一系列生化反应，重新生成1，5-二磷酸核酮糖，维持卡尔文循环（图5-9），另一部分被运入细胞质，迅速转化为葡萄糖1-磷酸和果糖-6-磷酸。这两者经过进一步的转化，形成磷酸蔗糖并经过水解而变成蔗糖。叶绿体中的3-磷酸甘油醛主要被转化为淀粉。这些淀粉可以暂时储存在叶绿体的基质中，然后水解成葡萄糖，转运到细胞质中。从图中的循环过程可以看出，每当3分子二氧化碳进人该循环，就能净生成1分子3-磷酸甘油醛，同时净消耗9分子ATP和6分子的NADPH。 5.光合作用发现的历程 （1）光合作用的早期认识 18世纪后期，伴随着拉瓦锡（A.L.de Lavoisier，1743-1794）新化学体系的建立，人类开始了对光合作用的认识。 1771年英国化学家普利斯特利（J J.Priestley，1733-1804）通过把薄荷枝条和老鼠一同放入倒置于水容器中的玻璃罩内生长的简单实验，首先发现植物可“净化"空气的现象。随后，“净化”空气所必需的几个重要因素——植物绿色物质、光、二氧化碳和水便被发现。到1845年，德国生理学家迈耶（J R.Mayer，1814-1878）用能量转化的观点认识植物代谢过程，标志着对光合作用早期认识的初步完成。（2）对光的量子效率的探讨与发展 1905年以前，光合作用吸收光的研究工作停留在定性的描述上。直到爱因斯坦. （A.Einstein，1879-1955）提出光子学说后，德国生理生化学家瓦伯（O.H.Warburg，1883-1970）把光量子概念引入光合作用的研究。他采用辐射热测定法快速而灵敏的测量气体交换。用此法，瓦伯获得了一系列光能利用效率的数值，但他的研究过程和结果受到他的学生爱默生（R.Emerson，1903-1959）的质疑，两者之间产生了一场争论。最终，爱默生的理论成为光合作用研究的重要基础。 （3）对光合作用的氧化还原反应机理的研究 19世纪末20世纪初，在光合作用研究中处于权威地位的学说是德国化学家冯·贝尔（A.von Baeyer，1835-1917）的“甲醛说”，该假说认为CO2在光作用下分解为CO和O2，CO被还原为甲醛，后者再综合为糖。1923年，德国化学家桑伯格（T.Thunberg，1873-1952）从氧化还原的角度认识光合作用，提出光合作用可被认为是水和CO2间的氢转移。范.尼尔（C.B.Van Niel，1897-1985）对光合硫细菌和高等植物光合作用进行了比较研究。他指出，光合作用的实质是光启动的转氢机制，供氢体被氧化，CO2被还原。 （3）叶绿体与光合作用的关系 19世纪，德国植物生理学家萨克斯（J.Sachs，1832--1897）观察到光照是叶绿体中形成淀粉的必要条件，将叶绿体与光合作用联系起来。到20世纪30年代，英国生化学家希尔（R.Hill，1899--1991）开创性地打碎植物细胞，对离体叶绿体行为的探讨正式起步。希尔利用肌红蛋白与氧可逆结合的灵敏性，定量测定微量氧。1937年，希尔在叶匀浆一肌红蛋白系统中加入叶的丙酮提取液（含有Fe3+，也可加入酵母的丙酮提取液，或直接加入Fe3+），然后照光，观察到了氧合肌红蛋白的光谱变化，看到了氧气的释放。希尔对此的解释如下。 光下：2A+2H2O→2AH2+O2；AH2+B→BH2+A。 其中，A是植物体内的物质，B是外源氧化剂（如Fe3+）。A被解释为天然受氢体。随着时间的推移，植物生理学家发现了一大批受氢体，其中，NADP+可被叶绿体光还原的实验完全证实了希尔反应的生理意义，从而为亚细胞水平探索光合作用机制奠定了基础。但是希尔反应直到20世纪50年代初才被广泛认可。 （4）碳还原途径的建立 1937年，鲁宾（S.Ruben，1913-2002）和卡门（M.Kamen，1913-1943）首先用放射性14C为示踪原子，证明光合作用中的CO2固定为暗酶促反应。但是"C的半衰期太短，无法分析CO2的受体，而后由于在第二次世界大战中鲁宾在实验室遇难，该工作一度停滞。“二战”后，卡尔文（M.Calvin，1911-1997）继续鲁宾等人的工作，他们利用14C饲喂小球藻，在不同时间杀死它们，采用各种有机分析方法提取并鉴定全部含14C的标记物，获得了有关碳循环的部分信息。 （5）光合磷酸化的发现 20世纪早期，洛曼（K.Lohmann，1898-1978）等人关于ATP的研究，促使生物学家注意到ATP与生物力能学的关系。鲁宾和爱默生分别提出了光能导致ATP合成的假说。于是，有人打算用实验证实它。1951年，美国三个实验室几乎同时独立发现，当偶联合适的酶，照光叶绿体和叶绿体碎片可还原辅酶I和辅酶II。通过辅酶I和辅酶II，把叶绿体的光合放氧和许多酶促反应连接起来了。但奥乔亚（S.Ochoa.1905-1993）将NADPH生成ATP的过程，解释为呼吸链为基础的氧化磷酸化过程，美国生化学家阿依（D.I.Armon，1910-1994）在1954年获得了离体叶绿体既能固定CO2，义能进行新形式磷酸化（光合磷酸化）的实验证据。弗伦凯尔（A.w.Frenkel，1919-2015）利用细菌的无细胞制剂也独立地找到了光合磷酸化的证据。于是，阿依将光驱动的电子流动与放鼠、产生ATP和还原型轴酶有机地连接在了一起，最终促成了光合电子传递链的提出。 6.光呼吸 在固定二氧化碳的反应中，催化二氧化碳与1，5-二磷酸核酮糖结合的酶是核酮糖二磷酸羧化1氧化酶。这种酶不仅能催化二氧化碳与二磷酸核酮糖的反应，还能催化氧气与二磷酸核酮糖的反应，生成3-磷酸甘油酸和磷酸乙醇酸。3-磷酸甘油酸参加糖类的合成，磷酸乙醇酸可转化成甘氨酸或通过其他代谢途径释放出二氧化碳。上述过程，即植物消耗氧气将二磷酸核酮糖转化成二氧化碳的过程，称作光呼吸。在光呼吸中，没有ATP或NADPH的生成，是一个消耗能量的过程。科学家尝试利用基因工程改造核酮糖二磷酸羧化/氧化酶的基因，希望使其成为没有光呼吸作用的酶。 7.对净光合速率和总光合速率的分析 光合速率指单位时间、单位叶面i积吸收CO2的量或释放O2的量，也可用单位叶面积、单位时间积累的干物质量表示。植物在进行光合作用积累物质的同时，也在不断地进行呼吸作用消耗有机物并释放CO2。当测定光合速率时，一般得到的是实际光合速率和呼吸速率之差，被称为净光合速率，也叫表观光合速率。如果测定光合CO2吸收量的同时，测定呼吸释放CO2的量，加以校正，即可得到实际的总光合速率，也叫真光合速率。在有光条件下，植物同时进行光合作用、呼吸作用和光呼吸作用，光呼吸会消耗光合作用中间代谢产物，因此测定的CO2吸收量会比不存在光呼吸时的CO2吸收量偏小，这将影响总光合速率。 8.C3植物、C4植物和CAM植物 对于小麦、水稻等大多数绿色植物来说，在暗反应阶段，一个二氧化碳被一个五碳化合物（C5）固定以后，形成的是两个三碳化合物（C3）。但是，科学家在研究玉米、甘蔗等原产在热带地区绿色植物的光合作用时发现，在这类绿色植物的光合作用中，二氧化碳中的碳首先转移到，含有四个碳原子的有机物（C4）中然后才转移到C3中，科学家将这类植物叫作C4植物，将其固定二氧化碳的途径，叫作C4途径；将仅有C3参与二氧化碳固定的植物叫作C3植物，将其固定二氧化碳的途径，叫作C3途径。上文中介绍的二氧化碳的固定过程即为C3途径。下面详细介绍C4途径。 在C4植物中，叶片中构成维管束鞘的细胞中的叶绿体以C3途径固定二氧化碳，而在叶肉细胞中主要为C4途径。维管束鞘的细胞呼吸放出的二氧化碳可以被叶肉细胞通过C4途径来固定，其过程是：在有关酶的催化下一个二氧化碳被磷酸烯醇式丙酮酸所固定、生成含有四个碳原子的化合物草酰乙酸。生成的草酰乙酸被NADPH还原成革果酸，革果酸通过胞间连丝，从叶肉细胞转移到维管束鞘的细胞，在酶的催化作用下，生成丙酮酸和二氧化碳。二氧化碳在维管束鞘的细胞中进人上文介绍的C3途径。丙酮酸则再次进入叶肉细胞中的叶绿体内，在有关酶的作用下，转化成磷酸烯醇式丙酮酸，继续固定二氧化碳。C4循环和C3循环的关系见图5-10所示。 C4途径的生物学意义在于，热带植物为了防止水分过多蒸发，常常关闭叶片上的气孔，这样空气中的二氧化碳不易进人细胞。这时，C4植物能够利用叶片内细胞间隙中含量很低的二氧化碳进行光合作用。这是因为C4途径中能够固定二氧化碳的那种酶对二氧化碳有很高的亲和力，使叶肉细胞能有效地固定和浓缩二氧化碳，供维管束鞘细胞内叶绿体中的C3途径利用。 许多起源于热带的植物，如景天科、仙人掌科、凤梨科、兰科等植物多具肉质茎、叶，叶片表面有较厚的角质层，叶肉细胞有很大的液泡，从形态结构上对高温、干旱有很强的适应性。同时，这类植物在进化中还发展了特殊的碳固定代谢途径——景天酸代谢（CAM）途径。该途径具有两套羧化固定CO2的系统，这与C4植物很类似，但不同的是CAM植物没有明显的维管束鞘细胞，两类酶都存在于叶肉细胞中，是通过酶活性的昼夜调节使羧化反应与CO2再固定分别在夜间和白天完成的。 9.光强、CO2浓度、温度、光质等环境因素对光合作用的影响 （1）光强。光强也叫光照强度。第一，植物叶片会对光照有适应效应。叶片表皮细胞可透光并起到类似凸透镜的聚光作用，可增大叶绿体接收到的光照；强光或遮阴环境下生长的植物，在叶片形态结构、叶绿素含量、光和酶活性方面都有其不同的适应。第二，通过在不同光强下测定光合速率，可以绘制出光合作用的光强一光合速率曲线图（图5-11）。当植物净吸收CO2为0时对应的光强称为光补偿点；光强继续上升，当植物光合速率不再升高时对应的光强称为光饱和点。光补偿点和光饱和点，可以用来表征不同植物的光合特性。多数植物的光饱和点在500~1 000 μ mol/（m2·s）。在不同的光照强度条件下，植物光合作用的限制条件不相同，光饱和点之前光强是限制因素，而光饱和点之后是其他限制因素，如CO2浓度、温度等。一般情况下，阳生植物和阴生植物对光强的响应也不同，阳生植物的光饱和点明显高于阴生植物；C4植物的光饱和点高于C3植物。 需要注意的是，当叶片接受的光能超过它所能利用的光量时，光合效率会降低。其显著特点是光系统Ⅱ（PSⅡ）光化学效率降低和光合碳同化的量子效率降低。 （2）CO2浓度。大气中的CO2经过叶片表面的气孔进人细胞间隙，再进入叶肉细胞的叶绿体中。在CO2扩散的途径中的主要阻力是气孔。气孔的开度直接影响CO2的进人量。大气中的CO2浓度一般不能满足植物光合作用的需求，所以，在温度适宜、无风、光照较强的晴朗天气时，植物往往处于CO2“饥饿"状态。随着CO2浓度逐渐增加，光合速率增加，当植物光合作用吸收的CO2量与呼吸作用和光呼吸释放的CO2量达到动态平衡时，环境中的CO2浓度叫作CO2补偿点。 但需要注意，中学阶段不需要讨论光呼吸释放的CO2，否则很多问题将难于解释。随着CO2浓度进一步提高，植物的光合速率呈线性快速上升，但到一定浓度后，光合速率不再增加，此时环境中的CO2浓度叫作CO2饱和点。一般情况下，C4植物的CO2饱和点和补偿点比C3植物低。在低CO2浓度条件下，C4植物的光合效率高于C3植物，原因在于C4植物PEPC（磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶）与叶肉细胞质中HCO3-的亲和力较高，而且经过苹果酸形成浓缩的CO2，降低了维管束鞘细胞中的光呼吸，因而能够更充分地利用低浓度的CO2进行光合作用。 （3）温度。温度主要是通过影响酶的活性，进而影响生化反应；温度也影响叶绿体超微结构，气孔的开闭以及呼吸速率等。在不同的CO2浓度下，温度对光合作用的影响也有所不同，在大气CO2浓度的条件下，温度升高的促进作用被光呼吸所抵消，而在高CO2浓度条件下，由于抑制了光呼吸，温度成为光合作用的主要限制因子，因而表现出明显的温度促进作用。 （4）光质。光合作用的强弱与光质有关。在可见光光谱的范围内，不同波长的光，光合作用的效率是不同的。由于叶绿体中色素吸收光的高峰是在红光和蓝紫光部分，所以，在能量相等的情况下，红光和蓝紫光光合作用的效率要高于黄绿光。科学研究表明，在不同的光质下，不但光合作用的强弱有差异，而且光合作用的产物也不完全一样。例如，植物在蓝紫光的照射下生长，其光合作用产物中蛋白质和脂肪的含量就会增加；而在红光的照射下生长，其光合作用产物中糖类的含量就会比较多。人们根据上述科学原理，在需要人工补充光照的温室和塑料大棚中栽培农作物时，就可以根据所需要的光合作用产物的类型，来选择适合的光源以及玻璃或塑料薄膜了。例如，冷光镝灯的光谱成分接近于太阳光，且辐射出的热能比较少，是一种比较好的人工光源；又如，氙灯的可见光部分也近似于太阳光，但其紫外线和红外线则比太阳光的多，使用时应隔以玻璃或水层以吸收其紫外线或红外线。相比之下，日光灯的蓝紫光和绿光比太阳光的多而红光比太阳光的少；普通的白炽灯则蓝紫光比太阳光的少而红外光比太阳光的多。科学家通过实验还发现，蓝色塑料薄膜育秧时有壮秧的效果，这一结果现已在不少地区的水稻育秧生产中得到应用。 10.植物工厂的营养供给与光照管理 植物工厂是通过设施内高精度环境控制实现农作物周年连续生产的系统，即是利用计算机对植物生长的温度、湿度、光照、CO2浓度以及营养液等环境条件进行自动控制，使设施内植物的生长不受或很少受自然条件制约的省力型生产。植物工厂生产的对象包括蔬菜、花卉、水果、药材以及一部分粮食作物等。 植物工厂与传统的耕作方式（土壤栽培）不同，采用营养液栽培技术。常用水耕栽培、固体基质栽培和喷雾栽培等。营养液的组成、浓度直接影响栽培作物发育的速率，关系到作物的产量、品质和经济效益。一般情况下，除碳、氢、氧可从空气和水中获得外，另外十几种元素必须通过人为补充来供给，包括大量元素氮、磷、钾、钙、硫、镁，以及微量元素铁、锰、铜、锌、钼、硼和氯。针对具体的裁培作物，应选择适宜的营养液配方、合理的养分浓度及配比，给予最优的酸碱度等。 光对植物的生长发育具有特殊重要的地位，因为它不仅影响着植物几乎所有的发育阶段，还为光合作用提供能量。光能够调节发芽、茎的生长、叶和根的发育、向光性、叶绿素的合成、分枝和花的诱导等发育过程。植物工厂内的光照环境要素包括PPFD（光量子通量密度）、光照周期和光谱分布。在植物工厂中可以采用人工光控制，对光强、光质、光照时间等要素进行单独调节。灯具常采用荧光灯和LED灯（对不同植物采用不同的红光和蓝光的比例搭配使用）。对光照管理的同时，还需要考虑节能、高效、环保和空间利用率问题。 11.光合作用研究的最新进展 揭示光合作用能量高效转化的分子机制是光合作用研究的核心内容。2004年，中国科学家在《自然》杂志上，以主题论文的方式发表“菠菜主要捕光复合物（LHC-Ⅱ）2.72分辨率的晶体结构”，LHC-Ⅱ是绿色植物中含量丰富的主要捕光复合物，该晶体的结构彩图被选作当期杂志的封面照片。此外，中国科学家还在叶绿体中参与光系统的组装和修复的Deg蛋白酶的结构、叶绿素前体的合成及叶绿素合成途径的研究中取得重要成果。 光合作用的环境调控机制一直是国内外的重要研究方向，这一方向的研究主要集中在光合膜复合物的结构、修复和降解机制，叶绿体中3000多个蛋白质和其他物质的功能，叶绿体的发育状态、光照、温度和水分等环境因素影响植物光合作用效率的机理等。我国科学家及时抓住了功能基因组学带来的革命性机遇，发现了一些重要基因，为阐释光合作用高效的分子机制作出了多项突破性的贡献。 太阳光不仅为植物光合作用提供能源，而且是触发植物生长发育的重要环境因素。植物光信号感知与应答一直是国际植物生物学研究的热点，华人科学家在该领域作出了重要贡献。在充分研究光合膜蛋白复合体的结构和功能以及光合作用调节分子机理的基础上，对其进行仿生模拟解决当代能源和农业方面的问题是国际光合作用发展的一个重大趋势和方向。我国科学家通过对光合膜蛋白LHC Ⅱ b进行了一系列的分子改造，将其应用于制备高效光电转化材料， 打造了第一个生物有机太阳能电池，实现了光合膜蛋白与有机材料的能级四配和能量高效传递。 12.用绿体光合作用生物及化能自养型微生物 某些微生物也能将二氧化碳转化为有机物，这类微生物称作化能白养型微生物。 有些原核生物，虽然不含叶绿体，也能进行光合作用，这种非叶绿体内的光合作用主要有三种情况。 （1）蓝细菌：体内含有大量的光合片层（类似于类囊体结构），其上含有叶绿素、藻蓝素、藻红素、藻胆素等辅助光合色素，具备吸收、传递、转化光能的能力，可进行光合作用。 （2）细菌：多数细菌不能光合作用，但是有少数种类细菌，如绿色硫细菌、红（紫）色硫细菌和红色螺细菌等。这些种类的细菌体内具有发达的膜系统——光合膜，光合色素有两类：细菌叶绿素和类胡萝卜素，它们都能吸收和转化光能，用于光合作用。盐细菌是另一类非常特殊的细菌，它们能在高盐度的环境中正常生活。盐细菌细胞膜上部分区域含有视紫红质，缺氧时，在光的作用下，能够通过视紫红质产生外高内低的H+梯度，进而推动ATP合成。但需要注意的是，盐细菌并不能利用这部分ATP进行CO2的同化。因此，严格意义上，它并不能进行完整的光合作用。 （3）某些微生物可以通过氧化如氢气、硫化氢、二价铁离子或亚硝酸盐等无机物，夺取无机物中的电子，通过电子传递链合成ATP和NADPH，再利用ATP和NADPH完成二氧化碳的还原和固定。广泛地分布在土壤和水域环境中的硫化细菌、硝化细菌、氢细菌与铁细菌等都属于这类微生物。例如，氢细菌通过将氢气氧化为水，硫细菌通过将硫化氢氧化为硫酸盐，硝化细菌通过将氨氧化为亚硝酸盐，或将亚硝酸盐氧化为硝酸盐，来驱动二氧化碳的固定，完成有机物的合成。 六、教学设计与案例 光合作用的原理 广东省广州市第八十一中学 曹志兴 教学目标的确定 根据课程标准的内容要求，学生在学完本节课后，能“说明植物细胞的叶绿体从太阳光中捕获能量，这些能量在二氧化碳和水转变为糖与氧气的过程中，转化并储存为糖分子中的化学能”。让学生从物质和能量的视角分析光合作用的过程，既加深对叶绿体结构的理解，又对学生后续学习生态系统中能量流动与物质循环等知识具有启发作用。在初中阶段，学生对光合作用的反应物、生成物及意义等知识已经有了初步了解，但本节内容有一定抽象性且具体过程比较复杂，学生需要克服对微观结构认识的困难，需要结合化学和物理学相关知识加以理解。结合课标要求、教材内容和学生情况，确定如下教学目标。 1.通过对探索光合作用原理相关实验的资料分析，阐明光合作用的过程和基本原理。 2.通过表格归纳、概括，厘清光反应与暗反应的区别与联系，说明光合作用的意义。 教学设计思路 本节课的教学设计贯穿着物质与能量观，从初中所学光合作用知识引入，设疑让学生思考叶绿体如何将光能转化为化学能？如何将化学能储存在糖类等有机物中？光合作用释放的氧气，是来自原料中的水还是二氧化碳？通过资料分析，让学生明白光合作用释放的氧气中的氧都来自水，氧气的产生和糖类的合成不是同一个化学反应。从中分别自主构建光反应和暗反应的场所、条件、物质变化与能量转化，让学生从物质和能量的角度更好地理解光合作用的过程与意义。 教学实施的程序
附录：
评析 该案例以叶子概念车（光合作用汽车）引入课题，注重帮助学生回顾初中已学的知识，营造思维探究和合作学习的氛围。该案例始终贯穿光合作用中物质与能量变化的这一主线，构建叶绿体光合作用的过程整体模型，建立结构与功能相适应的观念。通过梳理光合作用两个阶段的区别与联系，训练学生归纳与概括的思维能力，从而深刻理解光合作用的本质。主要特点如下。 1.高度重视教材资源信息的运用 该案例结合教材的科学史背景，引导学生进行经典实验分析，在不断探讨中加深认识，理解光合作用的过程、场所、物质变化、能量转化以及生理意义，用教材“练习与应用”题目检测和评价教学的形成性，教学思路清晰、目标明确，有利于学生达成本节的学习日标。 2.将光合作用抽象复杂的过程具体化 该案例通过表格和动画，对光反应和暗反应的场所、条件、物质变化、能量变化进行比较，分析光反应和暗反应的内在联系，加将光合作用抽象复杂的过程具体简约化。该方式也适合于学生学习细胞增殖、细胞呼吸、免疫调节、基因的表达等其他生命活动过程的教学。 3.设计的问题具有层次性 以学生初中已有知识为起点，结合上一节课所学内容，紧紧围绕光合作用“物质和能量的变化”由浅入深设计问题串，层层推进，为学生搭设自主学习、思维探究的“平台”。 该案例涉及学生的分析和展示环节，特别需要注意合理分配教学时间，要善于抓住学生回答问题过程中暴露的思维逻辑问题，把握课堂节奏，做到教学环节紧凑，有效建构核心概念。 评析人：卢镇岳（广东省广州市教育研究院） 光合作用的原理 北京市广渠门中学 马山英 教学目标的确定 课程标准对本节的内容要求：说明植物细胞的叶绿体从太阳能中捕获能量，这些能量在二氧化碳和水转变为糖与氧气的过程中，转变并储存为糖分子中的化学能。 学业要求：从物质与能量视角，探索光合作用与呼吸作用，阐明细胞生命活动过程中贯穿着物质与能量的变化。 结合教材内容及学生特点，确定以下教学目标。 1.通过对光合作用相关科学史资料的阅读分析，小组合作探究，自主构建光合作用概念模型。 2.通过自主构建光合作用模型，能从物质与能量观的视角，阐明光合作用过程中物质变化与能量转化的过程，说明光合作用原理和意义。 3.通过对光反应与暗反应过程的比较归纳，及对光合作用过程的总结，领悟科学探究方法，体会人类对光合作用的认识过程是逐步的、不断发展的。 教学设计思路 光合作用是一个经典的科学探究过程。既有丰富的知识内容，又有科学思维、科学方法的渗透，更有科学精神的体现。因此本节课的学习主要是通过呈现科学家的经典实验，亲历科学家的科学研究之路。教学中通过层层设问，引导学生探究，主动构建光合作用的概念，在此过程中激发学生学习的积极性和主动性，培养学生归纳推理、分析、建模等科学思维习惯，领会同位素标记等科学方法在科学研究中的作用，感悟科学探索的艰辛和执着。
教学实施的程序
评析 1.创设情境，亲历探究之路，自主构建光合作用概念本节课利用光合作用科学史发现过程中的经典实验作为探究情境，引导学生在初中所学概念的基础上主动构建、完善光合作用的概念。通过教材提供资料及补充资料，利用层层深入的问题引导学生分析讨论，自主构建光合作用光反应及暗反应物质间的关系与能量转化过程。学生亲历科学家的探索历程，构建知识间的联系，再现光合作用概念形成和发展的过程，加深对光合作用概念的理解，激发了学生学习的积极性和主动性。 2.通过对光合过程的自主探究过程，全面提升生物学科核心素养本节课呈现科学家的经典实验，还原当时科学研究的情境和问题，在光反应和暗反应的科学探究过程中通过资料进行分析推理，不断构建模型，并进-步修正和完善模型。学会运用归纳与概括、模型与建模、分析比较等方法探讨生命现象，培养学生的科学思维习惯。并从物质与能量角度分析光合作用的物质变化和能量转化过程，提升物质与能量观。通过再现卡尔文的研究过程，认识到同位素示踪技术、纸层析技术等在研究中的作用，深刻体会到科学研究还需要持之以恒的科学精神，凸显生物学课程的学科特点和育人价值。 本课通过小组合作讨论交流，自主构建光合作用的概念。在教学中如能够给学生充分的思考以及展示交流的时间，会更有利于学生生物学科核心素养的提升。 评析人：李霞（北京市东城区教师研修中心） “复习与提高”参考答案 一、选择题 1.B。2.B。3.B。4.C。5.D。6.D。 非选择题 1.以真核生物有氧呼吸和光合作用为例。
2.（1）随着CO2浓度的增加，作物的光合作用速率随之提高。因为CO2参与光合作用暗反应，在光照充足的情况下，CO2增加，其单位时间内与五碳化合物结合形成的三碳化合物也会增加，形成的葡萄糖也增加，故光合作用速率增加。 （2）NADPH和ATP的供应限制；固定CO2的酶活性不够高、C5的再生速率不足、有机物在叶绿体中积累较多等，都是制约因素。所以单纯增加CO2，不能使反应速率倍增。 （3）可能成立。若植物长期处于CO2倍增下，降低了固定CO2的酶含量或者活性，当恢复到大气CO2浓度后，已经降低的固定CO2的酶的含量或活性未能恢复，义失去了高浓度CO2的优势，因此会表现出比大气CO2浓度下更低的光合速率。教学中可以鼓励学生大胆作出合理推测，而不局限于说出上述答案。 （4）提示：回答本题的关键是摒弃简单的线性思维方式，要从生命活动的复杂性角度去回答。首先，不能只从光合作用效率可能提高的角度来看待温室效应，而必须全面分析温室效应可能产生的环境问题。其次，仅从大气中CO2比例增加是否提高光合作用速率的角度看，也不能以线性思维来看待。植物光合作用受到温度、水分等外部因素的影响，也受到内部的酶的活性等因素的影响。长期高CO2浓度川能使某些酶活性降低，高温也可能引起植物其他的变化，如色素降低；同时温室效应导致气温升高，引起蒸发率升高而影响水分供应，高温环境增强呼吸作用消耗的有机物也增多。因此，温室效应不一定会提高作物产量。 囡波湾生物 扫码查看更多 点击即为支持 觉得不错就给我个"在看"!  |
|
|
来自： 囡波湾生物 > 《生物学必修1教参》
