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Rht3是什么？ 我们知道，杂交小麦、也就是小麦杂交种的优势首先表现在植株高度上。这样的表现，用专业术语说叫做株高显性。譬如，两个茎秆高度不同的亲本相互杂交，其杂交一代的植株高度会随茎秆较高的一方，甚至有时还要高于茎秆较高的一方。这样，若是搞小麦常规育种，育种家可以从杂交种后代中选择分那些离出来茎秆较矮的个体，但若是利用杂交一代就不行了，因为株高显性，杂交一代会因为茎秆高造成倒伏，让杂交种没法在生产上利用。据赵寅槐老师介绍说，1976年，全国杂交小麦会议在河北省藁城召开，与会人员参观了藁城农科所的杂种小麦示范地。示范地上的杂交种高秆大穗，大家看了都很兴奋。但会议结束后不久，这块地的杂种小麦全部倒伏了。此后，大多数的农科所将这个项目纷纷下馬……于是，搞小麦杂交种的专家们就不得不选择一些有降低小麦杂交种植株高度的材料为制小麦杂交种亲本，譬如我们以前说过的、矮秆基因排名是Rht3的材料就属于这一类。通常情况下，我们把这一类有降秆作用的材料叫做显性降秆材料，或半显性降秆材料。 到了上世纪七十年代末到八十年代初，在我国“三系”小麦杂交种队伍中，就有人将带有Rht3显性降秆基因的材料转育成了提型不育系/保持系。有了这样的不育系/保持系，它让小麦杂交种不再有株高显性的特点，一下将小麦杂交种的株高降了下来，将杂交小麦茎秆高、易倒伏的“主要矛盾”解决了！做这事儿的人就是江苏省农科院的赵寅槐老师。我认识赵寅槐老师也是通过先认识他创制的含有Rht3显性降秆基因的不育系/保持系而开始的，一些当年他转育的不育系/保持系名称至今我还记得几个，譬如矮苏（麦）3号、矮扬（麦）3号和矮7840等。在当时就能够将不育系/保持系做成这样、想到这些，已经实属不易！也正是由此，在蔡旭先生提到小麦杂交种高度问题时，经常说到赵寅槐老师、说到他的想法和做法。这也促成我们后来也有了显性矮不育系/保持系等类似材料。制“三系”杂交小麦，所利用的是不育系/保持系和恢复系。能够制成小麦杂交种的母本——不育系是通过不育系和保持系杂交而得来的，我们管生产这个不育系的过程简称叫“保种”。 “保种”程序中，当不育系和保持系植株高度相同时，特别是当将带有Rht3显性降秆基因的材料转育成了不育系/保持系以后，由于两者茎秆都较矮，这样保持系的花粉传给不育系（授粉）就有了一定的难度（这也是提型杂交小麦难成功的一个因素），使得不育系的“保种”产量很低。如此，增加了不育系滚动繁种年限、也增加了不育系的混杂概率。上世纪八十年代初，农大在河北省某地繁殖的不育系，仅仅三年，不育系混杂的就面目全非了。（这又是提型杂交小麦难成功的因素——1984年，蔡先生在一次协作组会议上指出，不育系种子容易混杂的问题必须解决）。不育系在连续的“保种”过程中，就已经很杂了，这样再生产出的提型小麦杂交种混杂程度高也就在所难免了。 “主要矛盾”解决后，“次要矛盾”又出现了，甚至上升为了“主要矛盾”。 面对上述情况或“难点”，赵寅槐老师就将Rht12（Rht12种质是张爱民老师从国外引入）派上了用途。最值得一说的是，下边这些工作是在赵寅槐老师2000年退休后做的。Rht12在不育系/保持系上的应用。 Rht12是矮秆基因的另外一顺序个编号。但它的作用有双重性：（1）Rht12的株高遗传特点是“部分”显性或“半显性”。据赵寅槐老师说，它对杂交种也有一定降低茎秆高度的作用，不论含有Rht12的亲本高度如何，其杂交一代的植株高度都不高于亲本，而普通品种周麦18则不同，其F1的株高都高于双亲。这表明，Rht12的株高遗传确实是部分显性。（2）Rht12还有对赤霉酸有敏感的特点。具体说，就是在它进入拔节后的某一个时期内，对含有Rht12基因的材料进行0.1%赤霉酸的喷施，可以将植株高度提高至十几厘米，甚至高出50cm以上。由于提高了“保种”父本——保持系的植株高度，使得保持系对不育系的传粉受精更加容易。据2017~2018年他们检验观察，在自然条件下（不用人工辅助授粉），将不育系的结实率提高到70%左右。另外，喷施赤霉酸不仅对花药和花粉量都没有影响，还在提高了保持系植株高度的同时，也增加了保持系花丝长度，增大了保持系化药的体积……这对“异交”都是非常有利的。到2005~2006年此为止，提型小麦杂交种“保种”产量低的问题也在赵寅槐老师的那里获得了解决。赵寅槐是谁呀？他现在在干嘛？ 我只知道，赵寅槐老师是蔡先生的研究生，1966年毕业于北京（现中国）农业大学。1967年到南京农学院小麦品种研究室工作，当时这个研究室的主任是金善宝先生。期间，赵寅槐老师从蔡旭先生的徒弟——杨作民先生那里要到了小麦“三系”种子，于是就他就一发不可收拾的搞起了提型杂交小麦育种工作。2000年退休后，赵寅槐老师被河南省漯河天翼生物工程公司聘去搞小麦育种，直到现在。2019年，赵寅槐老师是通过我们“小麦研究联盟”的省伟博士又重新联系到了我，我在这期间，经常就杂交小麦事宜与赵寅槐老师交流，同时也获得了他诸多的指导。特别是又重新将杂交小麦工作“拿”了起来。被国际上命名为提型恢复系——Rf6的育成 提型杂交小麦光有不育系/保持系还不行，还必须要有恢复系。所谓恢复系，就是让杂交种恢复结实性的亲本或材料。有点提型杂交小麦常识的人都知道，提型不育系的“不育”（细胞质MS）和提型恢复系的（细胞核RR）“恢复”其“根儿（基因）”都是来源于提莫菲维小麦（Timopheevi）。这样势必造成了其遗传基础的狭窄（杂交优势不强、恢复潜力受限）等问题（这又是提型杂交小麦难成功的因素）。基于上述问题，1982～1983年赵寅槐老师在密苏里大学西尔斯实验室作访问学者期间，得知小伞山羊草中携有能恢复T型不育系的恢复基因。回国时，他向美国人要了一套中国春小麦的小伞山羊草染色体潻加系。通过这些添加系与普通小麦和恢复系原选124、普里美比、斯卑尔脱小麦等的复合杂交，最终育成了恢复力高达96．7% 的恢复系76107。在此基础上，再与小麦品系983／高加索杂交、选育，最后育成了RI6。经1988~1993年连续5年在不同不育系背景下鉴定，RI6的恢复力可达90%以上。这个恢复系的恢复基因被国际上命名为Rf6。Rf6的育成，使杂种小麦结实率得到了显著提高，或接近了普通小麦品种的结实水平。不仅如此，它还解决了提型恢复系背景窄和恢复潜力受限的难题。下边是赵寅槐老师继续准备做的工作或设想 我们都知道，提型小麦杂交种是通过不育系和恢复系杂交而产生的。早前小麦杂交种的制种模式是父本与母本按照一定的比例间隔“条带”式种植，而条带（播幅）宽度一般要依据最小收割机割幅的宽度来定。这样，最小母本播幅也在1.5以上，规模较大的制种田可能还要更宽一些。与玉米或水稻不同，由于小麦花粉的漂移距离较短，距父本稍远的母本（不育系）很难接授到、或较少能接受到父本花粉。这就是我们说的制种结实率低、或制种产量低的主要原因（这又是提型杂交小麦难成功的主要因素）！而这个“难题”，不论过去还是将来，都是各种类型杂交小麦都会遇到的“难题”！我记得，在上世纪九十年代末我们和孟山都合作搞“化杀”制种时，到了父本开花期，我背着美国人给提供的机动吹风机，每天上午去制种田（原来的东北旺五队地，现在的中关村软件园和百度总部）吹花粉（人工辅助授粉）。500长的地块啊！活儿很累人，每天都要把我累的要死……结果，最终制种产量是每亩180市斤！就这，与其它单位的制种产量比，我们还算是高的！对于这样的产量，所有的人都失望了（这或许，这也是孟山都不再干杂交小麦的原因）。赵寅槐老师说了：将不育系/保持系导入抗除草剂基因。制种田将不育系与恢复系按一定比例种子混合播种，比例可以是不育系8，恢复系是2，或恢复系比例更低一些。当制种田里的恢复系败花后，对制种田喷“特定”成分的除草剂。由于恢复系没有抗除草剂基因，恢复系将被致死，如此可获得纯粹的（不含恢复系的）杂交小麦种子。另外，由于制种田内的杂株和野麦子都没有抗除草剂的基因，它们也会同恢复系一样被杀死，这样就保证了生产出的小麦杂交种纯度更高。杂交种到了生产田中，继续有抗除草剂的表现。……以上这些工作，都是围绕着蔡先生的指导思想：“解决杂种小麦的繁种制种问题和选育强优势的杂交组合”目标而做的。现在看，工作进程是有些缓慢，但这是一步一个脚印、一个“脚印”在解决着一个问题……我相信，蔡先生的愿望一定能够实现！——这是赵寅槐老师的心声。图1.在拔节期喷施0.1％赤霉酸（左）和对照（右）
图2.Rht12不育系（套袋）和保持系（不套袋），小区右边为喷赤霉酸以后
本文转自：麦S说
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