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人类和其他动物能够从零碎的观察中得出复杂的推论，并迅速整合新知识来控制其行为，这些表现与海马-内嗅系统（hippocampal-entorhinal system）对于空间和关联记忆的调控密不可分。在上世纪四十年代，美国心理学家爱德华·托尔曼（Edward Chase Tolman）首次提出，在执行空间任务时，大鼠以及人类行为均依赖于海马体绘制的“认知地图”【1】。尽管有人猜测这种空间推理可能与关联记忆受到同一机制调控，但截至目前尚未有证据证明这一机制的存在以及解释看似明显定制的空间神经元类型的多样性。因此，通过重现空间和关联记忆问题作为结构抽象和泛化的示例以解释海马体的一系列属性显得尤为重要。 结构泛化为新颖学习和灵活推理提供巨大便利，也是人工智能的关键问题。一种方式是“因式分解”，即将复杂运算转变为基本运算，拆分为不同方面进而重新组合以代表新体验，从每种体验的内容中分析相互之间的关系，再将这种结构化知识推广到其他新情况。值得注意的是，来自美国波士顿大学的霍华德·艾兴鲍姆（Howard Eichenbaum）教授曾证明在外侧和内侧内嗅皮层的感觉和空间表征之间恰好存在这样的“因式分解”关系【2】。在先前认定的海马中负责“GPS导航”的“位置细胞”和“网格细胞”外，霍华德教授进一步发现海马体存在一群“时间细胞”，在某一特定时间出现特定的神经元活动模式，由此可见，海马体像一位“时空记忆工程师”，在不同维度上编码和存储我们的记忆，并通过某一机制产生重新映射以适应新情况。 近日，来自英国牛津大学的James C.R. Whittington 课题组在Cell杂志上发表了一篇题为The Tolman-Eichenbaum Machine: Unifying Space and Relational Memory through Generalization in the Hippocampal Formation 的文章，作者证明通过分解和重组的方法足以构建一个关联记忆系统（The Tolman-Eichenbaum Machine），该系统概括了空间和非空间的结构知识，预测了在空间和关联记忆任务中观察到的广泛的神经元表现，并解释了在海马和内嗅皮层中的重新映射现象。  为了解决海马体空间和关联记忆的机制问题，首先需要命令智能体在经历许多具有不同感官观察的图并学习它们的共同关系结构之后，要最大化其在新图上的每次转换之后预测下一个感官观察的能力。简约的解决方案将反映每个任务都是由两个因素组成的事实，即图形结构和感官观察，如果知道关系结构，那么即使经过以前从未经历过的路径，也可以知道自己的相对位置。基于此，作者在这项研究中建立了关联记忆模型，并命名为“The Tolman-Eichenbaum Machine, TEM”，以纪念爱德华·托尔曼和霍华德·艾兴鲍姆两位教授在海马体认知理论中的重要贡献。  图1. The Tolman-Eichenbaum Machine示意图 接下来，在对模型完成训练后，TEM无需任何额外经验即可立即在新的传递推理任务中完成推理。例如，在显示了诸如A> B> C> D> E之类的序列后，无论特定的感官身份如何（例如A，B，C，D，E或猫，狗，大象，狐狸，獾），当被问及“比E多3的是什么”，TEM则会立刻返回至B。类似的，在社会等级任务中，TEM也可以推断出从未见过的关系，例如，Bob是Fran的母亲的兄弟，当被问及“谁是Bob的侄女”，TEM会立刻回答出“Fran”。在这两种情况下，TEM都能正确回答之前没有看到任务的特定感官细节，因为它已经经历了可以从中学习和概括的相似关系结构，可以证实TEM能够推广到新型感官环境当中。 随后，作者进一步证明TEM用网格细胞表示结构且通用于不同环境，在这之间通过重新映射的位置细胞抽象表示形成记忆。当表示环境的转变统计信息时，TEM的内嗅皮层随网格细胞和其他内嗅皮层抽象表示任意组合对象的矢量细胞的抽象表示，且在跨不同环境重新映射时，海马位置细胞仍能保留它们与内嗅皮层网格细胞的关系。那么这种关系如何在复杂的非空间任务中发挥作用呢？作者结合了最新一项研究发现【3】，小鼠在迷宫模型中每跑四圈便可获得奖励，海马体的位置细胞代表了在跑道上的空间位置；部分神经元具有空间选择性，仅在其中一圈放电；部分神经元的放电根据圈数的不同而有所变化。因此，海马细胞可以维持空间和非空间“圈数”的复杂组合表示。作者通过对TEM进行训练并能学习海马体的这三种表示形式，且TEM内嗅细胞可以学会在认知抽象的多个水平上同时代表任务，而海马细胞可以反映它们与感觉体验的结合。最后，作者进一步证实TEM能够完成多种未知情况的预测。  图2. TEM可以代表非空间强化学习任务 建立从计算到细胞活动再到行为的理解是神经科学的中心目标，这项工作通过形式化关系抽象的问题，使用因式分解和表示形式的结合，有可能将空间推论作为关系记忆的一种特殊情况加以解释。尽管如此，TEM的目的是在计算水平上提供见识和解释，这样做却忽略了许多已知的海马结构的生物物理和解剖特性。但总的来说，以托尔曼和艾钦鲍姆对认知理论的贡献而命名的“Tolman-Eichenbaum machine”，在为海马在空间和非空间泛化中的作用提供了统一的框架，并整合了许多内嗅和海马细胞类型的原理。 原文链接： https:///10.1016/j.cell.2020.10.024 制版人：十一 参考文献 1. Tolman, E.C. (1948). Cognitive maps in rats and men. Psychol. Rev. 55, 189–208. 2. Manns, J.R., and Eichenbaum, H. (2006). Evolution of declarative memory. Hippocampus 16, 795–808. 3. Sun, C., Yang, W., Martin, J., and Tonegawa, S. (2020). Hippocampal neurons represent events as transferable units of experience. Nat. Neurosci. 23, 651–663. |
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