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文章来自“科学大院”公众号 作者：葛科学 故事开始于一声枪响。 一位青年律师由于工作不顺而企图自杀。幸运的是，当他拿起枪对着自己的前额扣动扳机时，子弹仅仅划过他的表层皮肤，他还活着。 伤口痊愈后，他放弃了法律相关的工作，转而在哥廷根大学和柏林大学学习植物学和医学。在取得了医学和哲学的博士学位后，他在耶拿大学担任植物学教授，成为了著名的植物学家。 这位新晋的植物学家并没有消停，他猛烈地批评那些接受林奈的系统植物学观点的人。在他看来把植物按照系统分类不过是消遣和浪费时间，只有植物化学和植物生理学才是王道，可惜当时他并没有实验事实的相关佐证。 十二年后，他辞去耶拿大学植物学教授的职位，开始周游德国，当起了家庭教师和江湖郎中。后来，他又在俄国多尔帕特任植物学教授...... 而这位暴躁、狂妄又爱折腾的人正是细胞学说的创始人之一——施莱登（Matthias Jacob Schleiden，1804-1881）。 在耶拿大学任教期间，施莱登的科学声望逐渐提高。虽然科研工作繁忙，但施莱登还是会抽出时间旅游，放松一下心情，同时改善一下精神状况。也正是在一次旅游期间，施莱登认识了比他小六岁的施旺（Theodor Schwann，1810-1882）。而这一次看似小小的偶遇却有着非同寻常的意义，可以与马克思与恩格斯、沃森与克里克的会面相媲美。 与施莱登的粗暴性格完全不同，施旺的性格十分内向。他先后在波恩、维尔茨堡和柏林攻读医学，师从著名生物学家弥勒（Johannes Peter Muller，1801-1858）。1834年，施旺在柏林大学取得医学博士学位后便担任弥勒的助教，弥勒对施旺寄予厚望，对其工作成果也颇为满意。施旺在制作组织标本时，发现了围绕在神经元轴突外面的膜，这种膜后来被人们称之为 “施旺细胞”。施旺还在研究消化的过程中，发现了胃蛋白酶；在研究鸡胚的呼吸时，发现了氧气在其中的重要作用。 施旺细胞包裹在神经元轴突外侧的示意图（图片来源：参考资料[11]） 历史性的相遇之后，性格反差极大的施莱登与施旺一起创立了“细胞学说”。不过，细胞学说创立的故事远不止教科书中描述的那么简单，在众多学者探究了数百年后它才逐渐浮出水面。而施莱登和施旺所做的贡献更是让细胞学说的星星之火得以燎原。 那么，最初点燃细胞学说的星星之火又是从哪里来的呢？ 有机体是什么？人体的组成是什么？这些问题已经困扰了人类几千年。 1543年，29岁的比利时解剖学家维萨里（Andreas Vesal，1514-1564）出版巨著《人体的构造》，标志着现代解剖学进入新纪元。从此，解剖学家开始将注意力集中到系统以及器官的结构和功能上。 两百年后，法国医师皮内尔（Philippe Pinel，1745-1826）认识到要想真正理解疾病必须追查到器官损伤，器官损伤才是疾病的根源。此后，法国解剖学家比夏（Marie Francois Xavier Bichat，1771-1802）进一步将机体由器官分解成二十一种组织，认为组织才是机体的结构组成和功能成分。 进入十七世纪后，显微镜开始应用于科学研究。1665年，罗伯特·胡克（Robert Hooke，1635－1703）在《显微图谱》一书中首次提出“细胞”概念，他“能非常清楚地看到软木片充满了气孔，是一个多孔的结构，形如蜂房……”，这是人类历史上第一次成功观察细胞，尽管胡克看到的仅仅是一个死细胞的细胞壁。 另一位植物学家格鲁（Nehemiah Grew，1641—1712）将植物的研究进一步向前推进。他发表了一百多份植物的显微镜图谱，通过观察植物新生部位的细胞，发现它们细胞壁薄、相互紧贴，并将其称为“柔软组织”。同时期的列文虎克（Antony van Leeuwenhoek，1632—1723）也对鞭毛虫、细菌、精子和血球等做了精细的显微观察。（关于列文虎克的故事在这里《活了九十年十个月零两天的业余科学家，最伟大的显微镜制造者》）植物学家布朗（R. Brown，1773-1858）则利用与列文虎克所使用的类似的简单显微镜观察到了布朗运动的现象，还发现了植物细胞核。 到了十九世纪初期，显微镜工艺已经有了较大的改善，色差、球面差等问题开始逐渐被解决。三十年代后，各大生物研究中心开始装配显微镜。与此同时，动物方面的胚胎学研究也借助显微镜的发展而逐步开展起来，这一时期人们已经能够观察到动物早期胚胎中的细胞核，还注意到动物细胞中不存在细胞壁。 随后不久，德国的博物学家奥肯（Loronz Oken，1779-1851）提出了一种假设：所有的生物体都可以分解为纤毛虫，而纤毛虫是在原始的粘液状液体中形成的。但这种原始的粘液是奥肯假定存在的，缺乏严格的实验依据。此外，由于奥肯经常与诗人歌德（Johann Wolfgang von Goethe，1749-1832）一起探讨生命的本质，所以歌德还将奥肯假设的纤毛虫写进了著作《浮士德》中。虽然这种做法并没有任何科学上的作用，但却激励了许多的年轻人去研究生命体的原型。 1837年，生物学家普金耶（Johannes Evangelista Purkinje，1787-1869）把机体描述成由汁液、松散连接的纤维和动物细胞构成，后来他还提出了“原生质”的概念。受到普金耶的影响，另一位生物学家弥勒成为最早在病理学研究中使用显微镜的人。弥勒不仅创办了杂志《解剖学和生理学文献》，还培养了众多的学生，而这些学生中最著名的就是施旺和魏尔肖（Rudolf Ludwig Carl Virchow，1821-1902）。 至此，细胞学说的星星之火已经点燃。接下来，就轮到细胞学说中几位重量级人物登场了。 1838年，施莱登在弥勒创办的杂志《解剖学和生理学文献》上发表了《植物发生论》一文。施莱登认为细胞核是植物细胞普遍存在的构造，同时提出：不论怎样复杂的植物体都是由细胞聚合而成的；在植物体中，每个细胞一方面独立进行自身的生命活动，另一方面作为植物整体的一部分来生活。 事实上，早在1837年，施莱登就已经构思好了细胞学说的几个结论，并在与施旺用餐时将未发表的一些结果告知了后者，指出了细胞核在植物细胞发生中的重要作用。施旺得知后，立刻想起自己曾在脊索细胞中看见过相同的“器官”——细胞核，进而领悟到若能证明脊索细胞的细胞核起着植物细胞发生中的相同作用，那将有极其重要的意义。 但是，动物细胞之间的形态差异比植物细胞之间的差异更为复杂多样，对一种动物细胞发生形式的研究结果很难应用到其他种类的细胞当中。另外，由于那个年代细胞染色技术尚未发展成熟，而动物细胞大多十分透明，因此对于动物细胞的观察也十分困难。尽管如此，施旺还是研究了多种形态的动物细胞，试图找出他们的共性。例如，肌肉纤维、神经管、卵或血球。 1839年，施旺发表了《关于动植物的结构和生长的一致性的显微研究》一文，成功地证明了动植物两大有机界中最本质的联系。文章分为三个部分：第一部分描述蝌蚪体内脊索细胞和不同来源的软骨细胞的结构与生长；第二部分论证了动物组织基本构成都是细胞；第三部分详细阐释了细胞理论。另外，施旺首次认识到细胞不仅是结构单位，还是功能单位；同时将细胞现象分为了“造型现象”和“代谢现象”。 施莱登和施旺的上述结论就是著名的细胞学说。可以概括为：一切动植物都是由细胞组成的，细胞是一切动植物体的基本单位。 但此时的细胞学说还不是最完善的。在《植物发生论》以及后来的著作《植物学概论》中，施莱登还描述了新细胞形成的方式。他把细胞的增殖比作晶体生长的简单物理过程： 细胞质中的糖、糊精和蛋白质等积累成微小的粘液颗粒，这些小颗粒进一步增大变成核仁；核仁表面的粘液颗粒逐步转化成不可溶的物资，形成包裹着核仁的细胞核；细胞核长大到一定体积，表面开始生长出一个囊包；囊包逐渐增大变成了新细胞。 虽然这种新细胞形成理论得到了施旺的认可，但是另一位生物学家耐格里（K. Nageli，1817-1891）尽管起初对此也表示认可，但后来却发现新细胞不是环绕细胞核沉积而成的，而是原来的细胞分裂的结果。研究较高等植物细胞的莫尔（H. von Mohl，1805-1872）也认为，施莱登的细胞形成理论在自然界中是无法观察到的。 学术界为此争论多年。最终，为施莱登的细胞生成理论做出修正的任务落到了魏尔肖的肩上。 细胞病理学家魏尔肖与施旺一样也是弥勒的学生，他先后在维尔茨堡大学和柏林大学担任教授。他与莱因哈特（B. Reinhardt，1819-1852）一起创办了《病理解剖学文献》，在其中发表了不少文章，并逐步确认了一个观点：生命只能来自生命的直接延续。1855年，还是在这本期刊上，魏尔肖提出了一个著名断论：所有的细胞都来源于先前存在的细胞。三年后，魏尔肖把自己的研究成果与演讲整理成《细胞病理学》一书，书中指出细胞是发生疾病的场所，并对细胞学说做出了完善。也正因如此，有人认为细胞学说应当是在1858年才完成的。 如前所述，施旺《关于动植物的结构和生长的一致性的显微研究》一文中指出了细胞的“代谢现象”。他认为代谢是细胞和生命的普遍特征，并且动物的体温来源于细胞内的代谢。此外，施旺还指出发酵是真菌细胞的代谢。但这一结论在当时遭到了著名化学家李比希（Justus von Liebig，1803-1873）的强烈反对。 李比希和维勒（Friedrich Wohler，1800-1882）两位化学家匿名发表文章来讽刺施旺的代谢观点。他们在文章中写到：烧瓶中的酵母在溶液中产生了卵，卵迅速孵化出了形状像烧瓶一样的动物。这些动物贪婪地吃着溶液中的糖，向外喷出二氧化碳和酒精...... 于是，性格内向、不善争论的施旺在心理上被击垮了，选择退出这场争论。不过，另一位微生物学家巴斯德（Louis Pasteur，1822-1895）拾起了施旺的接力棒。于是，生命科学史上这场著名论战的双方就变成了巴斯德与李比希。 因为在德国的大学任教，需要公开与其他学者展开争论，而这与施旺内在的性格不符。因此在发表了《显微研究》之后，施旺便离开了德国，到比利时担任解剖学教授，期间相继回绝了八所德国大学的工作邀请。相比于在礼堂里与其他学者争的面红耳赤，默默无闻地进行解剖学研究或许是才他最好的选择和归宿。 施莱登和施旺，虽然一个脾气火爆、傲慢偏激，一个温文尔雅、内向腼腆，但是他们的科学合作却一直和谐顺利。从精神情感方面来说，他们可能是矮子；但从科学研究方面来说，他们是不折不扣的巨人。 细胞学说的创立在生物学发展史上具有划时代的意义。它不仅用有机体的显微构造揭示了有机界的统一，揭示了动植物的共同起源，还促进了人们对自然过程相互联系的认识。恩格斯对其评价：“有了这个发现，有机的、有生命的自然产物的研究——不仅比较解剖学、生理学，而且还有胚胎学——才获得了巩固的基础。对于机体的产生、成长和构造，秘密被揭开了；从前不可解释的奇迹，现在已经消解在对一切多细胞的机体来说本质上是依据统一规律来进行的一个过程中”。同时，恩格斯还将细胞学说、能量转化与守恒定律和达尔文进化论并列为19世纪自然科学的“三大发现”。 在细胞学说创立与完善的过程中，还有许多学者的故事因为篇幅与本人能力有限而无法一一讲述。他们在各自的研究领域迈出的每一小步最终汇成了人类生命科学史上的一大步。这正如艾萨克·牛顿所言：“对于任何时代的任何人而言，要想解释自然界的万物都不是件容易的事。所以，最好还是解释一些确定的现象而非所有的事情，把其他的内容留给后人。” 参考文献： [1] （美）玛格纳. 生命科学史. 天津：百花文艺出版社，2001 [2] 翟中和，王喜忠，丁明孝. 细胞生物学. 4版. 北京：高等教育出版社，2011. [3] 钟安环. 简明生物学史话. 北京：知识产权出版社，2014 [4] 刘锐. 漫话生物学简史. 合肥：中国科学技术大学出版社，2018 [5] （德）恩格斯. 自然辩证法. 人民出版社，1984 [6] （德）李比希. 李比希文选. 北京：北京大学出版社，2011 [7] （俄）尼·尼·普拉维利希科夫. 霍蒙库鲁斯：趣味生物学简史. 北京：中国青年出版社，2017 [8] （美）斯潘根贝格，（美）莫泽. 科学的旅程（珍藏版）. 北京：北京大学出版社，2014 [9] Ribatti D. An historical note on the cell theory. Experimental Cell Research. 2018;364(1):1–4. pmid:29391153 [10] de Bree K, de Bakker BS, Oostra R-J (2018) The development of the human notochord. PLoS ONE 13(10): e0205752. [11] G.J. Kidd, N. Ohno, B.D. TrappBiology of Schwann cells. Handb. Clin. Neurol., 115 (2013), pp. 55-79 作者单位：中国科学院分子细胞科学卓越创新中心 科学大院是中科院官方科普微平台，由中科院科学传播局主办、中国科普博览团队运营，致力于最新科研成果的深度解读、社会热点事件的科学发声。 |
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