面对人口的爆炸式增长，长期以来育种的首要目标是高产，推动水稻第一次绿色革命的矮秆育种，使之能在大量施用化肥情况下，植株不会过高而造成倒伏，从而在高肥下获得较高产量。然而，长期高肥下的育种导致一些重要基因资源的丢失，以致主栽水稻品种肥料利用效率普遍较低。因此，对于未来的可持续农业而言，提高作物的氮利用效率至关重要。2021年1月6号，Nature杂志在线发表了来自中科院遗传与发育生物学研究所储成才课题组题为“Genomic basis of geographical adaptation to soil nitrogen in rice”的研究论文，该研究表明水稻的氮利用效率的遗传基础与当地土壤的适应性相关，揭示了氮素调控水稻分蘖发育过程的分子基础。该研究是该领域里程碑式的工作进展，对未来培育施氮肥少而高产的水稻奠定了基础。氮是植物需求量最大的矿质营养元素，农业生产中以氮肥为主的化肥投入对提高粮食产量、保障粮食安全起到了至关重要的作用。但是，氮肥的超量施用导致植物氮肥利用效率低下，引起包括温室气体排放、水体富营养化在内的诸多环境问题。由于土壤中氮源的种类及含量高度可变，植物在长期进化过程中形成了响应外界氮素营养条件，且整合自身氮素需求的复杂且精细的信号调控网络。解析这一调控网络，对于提高植物氮素利用效率（NUE，Nitrogen useefficiency）、减少农业生产中化肥投入，实现农业可持续发展具有重要意义。同时，研究利用水稻应对低氮环境的关键基因及其调控网络是降低施肥和提高产量水平的有效策略。该研究组长期致力于水稻营养高效吸收利用的分子基础解析及作物的分子设计育种研究，鉴定到硝酸盐转运蛋白NRT1.1B的自然变异是导致水稻籼粳亚群间氮利用效率差异的重要原因 (Hu et al., Nature Genetics, 2015)。NRT1.1B的自然变异不仅导致籼稻硝酸盐吸收及转运的增强，同时触发更强的硝酸盐信号反应。该研究对过去100年间收集于全球不同地理区域52个国家（地区）的110份早期水稻农家种进行了全面的农艺性状鉴定，发现不同氮肥条件下，在众多农艺性状中，水稻分蘖（分枝）氮响应能力与氮肥利用效率变异间存在高度关联。研究组利用全基因组关联分析确定了OsTCP19启动子中的一个变体，该变体与分蘖氮响应相关。研究进一步表明，OsTCP19上游调控区一小段核酸片段（29-bp）的缺失与否是不同水稻品种分蘖氮响应差异的主要原因。氮高效品种OsTCP19调控区缺失该29-bp核酸序列，氮响应负调控因子LBD蛋白可以高效结合在该位点附近并抑制OsTCP19转录表达。最为重要的是，OsTCP19等位基因的地理分布与土壤氮含量密切相关，这表明OsTCP19在适应不同地理区域的当地土壤条件方面具有重要作用。该研究进一步发现OsTCP19本身是氮调节的，靶向DLT（油菜素内酯信号中的重要组成部分）。因此，OsTCP19–DLT模块整合了氮和油菜素类固醇信号传导，以转导环境氮刺激来调节发育过程。此外，OsTCP19还可以调节氮利用基因的表达。一方面，OsTCP19通过调节分蘖促进基因的表达来介导氮触发的发育过程。另一方面，OsTCP19通过调节氮利用基因的表达来进一步调节氮的吸收，以满足对氮的增长需求。因此，该研究还揭示了氮素调控水稻分蘖发育过程的分子基础。之后，该研究在低氮和中氮条件下对NIL OsTCP19-H品系及其对应的受体亲本Kos进行了连续三年的大型试验，结果显示在低氮和中度氮条件下，NIL OsTCP19-H植物比Kos植物具有更多的分蘖数目，同时导致了NIL OsTCP19-H系中每株植物的谷物产量显着增加。值得注意的是，在NIL OsTCP19-H品系中，低氮条件下每块土地的实际产量和NUE分别提高了约20％和中度氮条件下的约30％。有意思的是，通过对世界水稻种植区土壤氮含量数据分析，研究团队发现，土壤越贫瘠的地方，OsTCP19氮高效变异越常见，并随着土壤氮含量的增加，氮高效类型品种逐步减少，而我国现代水稻品种中这一氮高效变异几乎全部丢失。综上所述，该研究表明OsTCP19中的等位基因变异有助于水稻对当地土壤氮的地理适应。野生稻中OsTCP19-H的高等位基因频率表明，OsTCP19-H在氮含量通常较低的自然土壤中经历了自然选择。在不同地理位置的水稻驯化期间，田间土壤中的氮含量可能差异很大。在缺氮区域中，OsTCP19-H在低氮的选择压力下保留，而在富氮区域中，OsTCP19-H丢失。将这一氮高效变异重新引入现代水稻品种，在氮素减少的条件下，水稻氮肥利用效率可提高20-30%，也就是说，在水稻生产中，使用更少的化肥，也能达到相同的产量。This is truly ground-breaking work, and the study is beautifully-conducted.
This work will have implications not only for basic understanding of how plants/rice works, but also enormous implications for reducing fertiliser use. 德国著名氮营养学家Nicolaus von Wiren 评论：I am really fascinated by your story and liked it from the beginning, not only because of the uncovered regulatory module but also due to the association of the OsTCP19-H allele with low soil N. Actually, this makes a lot of sense and shows the potential of digging out such genetic variation for improving germplasm. 德国马普分子植物生理所 Alisdair Fernie教授评论：“这项发现本身非常令人兴奋，而且作者证明了OsTCP19等位基因多样性与水稻地理分布相关，使得这项工作更具吸引力（Whilst these findings in themselves were highly exciting the fact that the authors were able to demonstrate that OsTCP19 allelic diversity was associated with rice geographic distribution rendered the work fascinating）”“这一出色研究告诉我们，通过重新追溯我们的育种历史，并理解现代集约化农业的适应性改良，可以找到一种减少化肥投入但不牺牲粮食产量的解决方案（As such this fantastic study highlights how retracing our steps and understanding adaptation to the intensive agriculture that characterizes modern agriculture may represent one solution towards minimizing agricultural inputs without compromising yield security or even – as this example proves- enhancing yields）”。
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