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作者：胡若成(北京大学生命科学学院) 来源：《知识就是力量》杂志我们现在所能见到的鸟类均没有真正意义上的牙齿，取而代之的是角质喙，但是鸟类的祖先——恐龙类爬行动物却是长有牙齿的。在一亿多年的漫长演化历程中，鸟类是如何搞丢了牙齿呢？这是个看似简单却十分难回答的问题，也是鸟类演化研究中的前沿热门问题，截至目前仍没有公认的统一答案。故事将从第一只鸟和第一只没有牙齿的鸟讲起，介绍解答鸟类牙齿消失之谜的各种假说，大家可以沿着这个故事，去攀登鸟类演化的科学高峰！ 第一只无齿鸟和最后的有齿鸟 要弄清楚鸟类牙齿消失之谜，必须先从鸟类的起源演化说起。鸟类起源于约1.5亿年前的侏罗纪小型恐龙类动物，在活过约6500万年前的白垩纪末期生物大灭绝后，快速辐射演化出了各种不同的现代鸟类。现如今，地球上生活着约40个目，12000种不同的鸟类，而它们却都没有真正的牙齿（指由表皮和真皮共同发育来的牙齿）。  ▲始祖鸟长期被认为是“第一只鸟”，但其实它属于恐爪龙类，具有真正的牙齿和没有愈合的尾巴。(图片来源/美国自然历史博物馆） 传统意义上，人们将发现于1860年的始祖鸟类动物定义为最早的鸟。始祖鸟具有牙齿、羽毛和翅膀，以及没有愈合的尾巴，具备恐龙和鸟的双重特征，迄今为止被认为是连接恐龙和鸟类的关键环节，也是鸟类的起源。不过，最新的研究显示，生活在1.5亿年前的始祖鸟并不是鸟类的祖先，而只是恐爪龙类，属于非常规进化的带羽毛的恐龙。鸟类的祖先则应该是以耀龙和擅攀鸟龙为代表的手盗龙类，它们同样具有羽毛，颌骨前部也具有牙齿。这意味着在恐龙向鸟类演化的过程中出现了两个分支，一个分支是恐爪龙类，但它们最后完全消失在地质史的长河中。另一分支是手盗龙类，它们随后演化出了多种多样的鸟类。不过，这两类演化的中间物种都是具有牙齿的。  很快，第一只没有牙齿的鸟类出现了，那就是1993年出土于中国辽宁北票的孔子鸟类（模式种为圣贤孔子鸟）。依据出土地层推算，孔子鸟类生活在约1.25亿年前的晚侏罗纪至早白垩纪时期。这件比鸽子略大的标本上没有牙齿，取而代之的取食工具则是套在颌骨前部的角质喙形结构。孔子鸟的尾骨愈合，形成了与现代鸟类一致的尾综骨，相比于手盗龙类，孔子鸟类已经具有进化的特征。  ▲孔子鸟类被看作是最早没有牙齿的鸟类 具有先进的尾综骨，没有牙齿，那么孔子鸟就是现代无齿鸟类的祖先吗？答案仍然是否定的。尽管具有诸多与现代鸟类一致的特征，但孔子鸟的胸骨仍然不发达，缺乏现代大多数鸟类为飞行而具备的龙骨突，并且它的头骨具有两个颞孔——这是更接近爬行动物的特征。所以，孔子鸟类仅仅是已全部灭绝的古鸟亚纲的成员。 让我们沿着鸟类演化的道路继续向前走。除了古鸟亚纲，在演化树上还有更先进的两类鸟：反鸟类（得名于肩膀部分的连接方式与现代鸟相反）和今鸟类（它们是包括现代鸟类在内的真正的鸟，狭义的“鸟纲”）。鸟类演化到这里，奇怪的事情却发生了：早已在孔子鸟上消失了的牙齿又在更先进的类群里重新出现了！无论是反鸟类还是今鸟类中的黄昏鸟目，燕鸟目和辽宁鸟目，它们都具有牙齿，而其他今鸟类，却又都没有牙齿。换言之，反鸟类和今鸟类的三个目，就是最后的有齿鸟类。这些最后被牙齿武装的鸟，都没有逃过白垩纪末的第五次生物大灭绝，和它们的恐龙祖先一起，消失在巨大的陨石撞击之中。 百家争鸣话鸟牙 从鸟类的演化分支和有无牙齿的特征来看，大部分的中生代（三叠纪，侏罗纪和白垩纪）鸟类都是具有牙齿的，但是较为古老的孔子鸟没有牙齿，而较为先进的反鸟类和黄昏鸟类却有牙齿，这种无规律的变化给研究牙齿消失之谜的科学家们设置了重重障碍。 最早提出假说的是荷兰古生物学家海尔曼，他在出版于1926年的专著《鸟类的起源》中认为，角质喙的出现替代了牙齿的功能，牙齿失去了作用便消失了。这种假说虽然带有浓重的“用进废退”的色彩，但是长期以来却没有人质疑。不过通过前文的介绍，我们很容易就能发现这个假说的不足之处：它无法解释既然孔子鸟已经用角质喙代替了牙齿，为什么更先进的后代——反鸟类和黄昏鸟类却仍具有牙齿？  ▲图为黄昏鸟的骨骼化石，嘴中有数目众多的锋利牙齿。(图片来源/维基百科)  ▲反鸟类中的伊比利亚鸟复原图，它的嘴部还长有细小的牙齿。 另一种广为流传的假说认为，相比于套在颌骨表面的一层角质喙，数量繁多且凸出颌骨的牙齿会增加鸟的体重，增大空气阻力，从而不利于鸟类的飞行，因此有齿鸟便逐渐竞争失败，被淘汰掉了。这种假说看似很有道理——毕竟鸟类演化的一大主流方向便是减重、减阻。但是，从孔子鸟出现的晚侏罗纪到有齿鸟灭绝的白垩纪末，有齿鸟和无齿鸟可能共存了长达6000万年的时间，且在此期间新出现的鸟类物种绝大多数也还是有齿鸟。如果无齿鸟在飞行上真有如此巨大的优势，情况应当反过来：无齿鸟快速繁盛，快速竞争过有齿鸟才对。 现代技术的发展为探索这个问题提供了有力的帮助。2020年9月，香港大学文森特·米勒新发表了一篇论文，文中运用激光激发荧光技术，通过分析孔子鸟的头骨和角质喙结构后指出，孔子鸟类的所谓“角质喙”，其实和现代鸟类真正的角质喙只是看起来相似，但实际层次结构完全不同。这一研究结果暗示，孔子鸟类只是演化树上的一根旁支，而它失去牙齿长出假“角质喙”也只是演化过程的一个美丽的意外，和现代鸟类失去牙齿并没有演化上的因果关系。如果抛掉孔子鸟类，当我们再次梳理鸟类演化分支，时间线就顺畅许多：鸟类的牙齿，是直到现代今鸟类身上才真正消失的。而至于黄昏鸟目这类具有牙齿的今鸟类，研究认为，黄昏鸟的祖先并没有牙齿，它的牙齿是自己重新长出的，而它的牙齿也只是为适应黄昏鸟捕鱼的食性而二次演化。 那么究竟是什么因素决定着鸟类牙齿的有无呢？2014年，加利福尼亚大学马克·斯普林格教授发表的一项针对48种类群现存鸟类的全基因组研究或许提供了答案。研究发现，脊椎动物牙齿的生长被6个基因组成的基因集所控制，有的基因控制牙釉质层的形成，有的基因控制牙本质的生长。基因时间溯源分析表明，这6个基因集可能早在1.16亿年前的鸟类祖先中就全部或部分的失去了活性，导致鸟类的牙齿结构越来越简单，最终到完全消失。这一假说也得到了解剖学证据的支持，中国科学院李志恒副研究员在对包括反鸟类，今鸟类在内的许多灭绝鸟类牙齿的微结构进行研究后发现，它们牙釉质下的多孔罩层逐渐消失了，这也就意味着牙齿是在逐渐退化，最终导致鸟类丧失了生成牙釉质的能力，牙齿便不能再生长。  ▲难逃泥潭龙（复原图） (图片来源/维基百科) 科学的探究是无止境的，针对基因突变论的假说，首都师范大学王烁博士也有不同的看法。他发现了一种奇妙的恐龙——难逃泥潭龙，这种恐龙刚出壳时具有42颗牙，而半岁时便只剩下34颗牙了。王烁博士认为，如果牙齿消失真的是由基因突变导致的，那么在一个具体的动物个体上只会是要么长牙要么没牙，类似于非此即彼的特征，绝会出现牙齿越来越少这种连续变化的情况。对于鸟类牙齿消失这一问题，王烁博士的看法是，由于鸟类发育时间和速率一致，也就是说相比于恐龙祖先，鸟类在发育时少走了一步，没有长牙齿而已。相关的基因并不是突变消失了，只是没有发挥应有的功能。 牙齿消失可能不是一次性事件 以往的研究和假说认为，除孔子鸟外，现代鸟类牙齿的消失应该是一次性事件，即有一类鸟牙齿消失之后，它所有的后代鸟类也都失去了牙齿。换句话说，所有无齿的现代鸟类具有同一个共同的祖先。不过，2019年一项新发表的研究则推翻了这一重要共识，从而打开了鸟类牙齿演化研究的新篇章。 这项由著名古鸟类学家周忠和院士领导的研究认为，牙齿退化在鸟类不同演化中发生了多次，无齿鸟们没有统一的共同祖先。有的鸟类牙齿是在颌骨中从前向后退化的，有的鸟类则是由后向前逐渐退化。鸟类角质喙也是多次出现的。已有的化石表明，大量中生代鸟类支系独立演化出了喙的结构，因此，角质喙的出现并不是牙齿退化的原因。这些颠覆性的结论告诉我们，牙齿的有无并不是鸟类演化的关键特征，不同的古鸟类在适应环境的过程中都不约而同的退化掉了牙齿，从而形成了现代鸟类无齿的现象。而现代不同的鸟类依靠形态多样的喙来完成捕食，也就不再依靠牙齿。  ▲红腹锦鸡，代表陆禽，具有短而弯的喙。  ▲灰脸鵟鹰，代表猛禽，具有带钩的喙。  ▲棕颈犀鸟，代表攀禽，具有巨大的喙  ▲黑鹳，代表涉禽，具有长而直的喙。 我们在前文讨论的鸟类牙齿中所说的牙齿，指的是由表皮层和真皮层共同发育而来，具有牙釉质、牙本质、牙神经等完整结构的牙齿。但是，牙形结构并不止这种完备的牙齿这一种形式。实际上，许多灭绝鸟类和现代鸟类都长有“牙”，不过大多数均为喙部的尖状角质突起，与其他脊椎动物的牙齿完全不同。比如生活在250万年前更新世的大型古鸟类——伪齿类，其颌骨便具有一列长长的牙状凸起。现代鸟类当中，灰雁，企鹅，秋沙鸭等也具有类似的颚部凸起，这均是为了适应食性而产生的特殊结构。 地球具有数十亿年的历史，大自然奥妙无穷，生物们为了适应环境的变化，新的特征产生，旧的特征消失，演化出地球上丰富多彩的生物多样性系统。演化没有方向，没有意志，却永远充满了谜一样的魅力。 （责任编辑 / 陈天昊 美术编辑 / 刘伊娜） |
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