一作解读丨中国农科院孙加强课题组揭示小麦驯化的分子机制

2021年2月1日，中国农科院孙加强课题组在国际植物学著名期刊New Phytologist发表题为“The transcription factor TaLAX1 interacts with Q to antagonistically regulate grain threshability and spike morphogenesis in bread wheat”的学术论文（DOI: 10.1111/nph.17235）。该研究揭示了QIP1/TaLAX1与小麦关键驯化基因Q拮抗调控小麦脱粒性和穗型的分子机制。

作物驯化是现代农业的起源，对于农耕文化的发展具有重要意义。六倍体小麦独特的基因组组成及驯化历史使其成为研究作物进化和驯化的重要模式材料。因此，克隆并解析调控小麦驯化过程的关键基因，不仅可以加深人们对多倍体作物进化和驯化过程的理解，还为小麦种质资源进一步的开发利用以及更有效的品种改良提供理论和应用指导。普通小麦(Triticum aestivum L. AABBDD)的形成经历了两次异源多倍化事件，并且不同倍性水平的小麦都经历了驯化历程。Q，作为小麦特有的关键驯化基因之一，控制着小麦脱粒性、穗轴脆性、开花期以及株高等多个驯化相关性状，对于小麦在世界范围内的广泛种植起着重要的作用。2017年，我们课题组的研究结果证明miRNA172可以切割降解Q的mRNA，抑制Q蛋白的积累含量，从而调控小麦穗脱粒性和穗型等驯化性状；Q蛋白N端的EAR结构域是Q蛋白跟转录共抑制因子TOPLESS (TPL)之间的物理互作所必需，也是Q蛋白作为转录因子执行转录抑制功能所必需（Liu et al., 2017）。然而，Q基因调控驯化性状，特别是决定自由脱粒性的分子机制还不清楚。为了进一步解析Q调控小麦驯化性状的分子机制，本研究通过酵母双杂交技术鉴定到一个与Q蛋白存在物理互作的新蛋白QIP1/TaLAX1，该基因与水稻中调控分枝的OsLAX1蛋白具有较高同源性。然而，小麦QIP1/TaLAX1与水稻OsLAX1在生物学功能上发生了明显的分化。

1. QIP1/TaLAX1与小麦Q蛋白存在直接的物理互作（图1）；QIP1/TaLAX1主要在小麦穗部特异表达，编码一个细胞核定位的bHLH类转录因子（图2）。

图1 QIP1/TaLAX1与Q存在直接物理互作

图2 QIP1/TaLAX1编码一个穗特异表达细胞核定位bHLH转录因子

2. QIP1TaLAX1过表达后穗部性状与未被驯化的小麦（q基因型）表型一致、穗子狭长并难脱粒；Talax1突变体（功能缺失）与Q过表达（功能获得性）突变体密穗表型相似（图3）。上述实验结果表明，QIP1/TaLAX1与Q拮抗调控小麦穗部驯化性状。

图3 QIP1/TaLAX1调控小麦穗部驯化性状

3. 分子生物学试验揭示了QIP1/TaLAX1与Q之间通过彼此的功能抑制，拮抗调控木质素合成相关基因的表达，从而调控小麦脱粒性的分子机制（图4）。

图4 QIP1/TaLAX1与Q拮抗调控TaKNAT7-4D的表达

4. 进一步研究发现小麦D亚基因组TaLAX1-3D和小麦D亚基因组供体种节节麦（T093）AetLAX1启动子之间存在一个自然变异(InDel, /- TATA)；启动子活性分析证明AetLAX1启动子中TATA的插入可以增强其启动子活性（图5）。

图5 QIP1/TaLAX1启动子活性存在自然变异和TaLAX1工作模型

总之，本研究揭示QIP1/TaLAX1在调控普通小麦脱粒性和穗型中起了非常重要的作用。该研究由中国农业科学院作物科学研究所孙加强研究员指导完成，河南大学周云博士参与了本项研究。中国农业科学院与西北农林科技大学联合培养博士生何冠华为论文第一作者。研究得到国家自然基金重大项目(31991213)，国家重点研发计划(2016YFD0100302)，国家转基因专项(2016ZX08009003-003)和中国农业科学院作物科学研究所基本科研业务费(S2018PY01)的资助。

References：

Liu P, Liu J, Dong H, Sun J. 2017. Functional regulation of Q by microRNA172 and transcriptional co‐repressor TOPLESS in controlling bread wheat spikelet density. Plant Biotechnology Journal 16(2):495-506.

He G., Zhang Y., Liu P., Jing Y., Zhang L., Zhu Y., Kong X., Zhao H.^#, Zhou Y.^# and Sun J.^# 2021.The transcription factor TaLAX1 interacts with Q to antagonistically regulate wheat domestication traits. New Phytologist DOI: 10.1111/nph.17235.