六倍体小麦为什么具有广泛的环境适应性？张一婧研究组合作解析普通小麦亚基因组非对称调控机制

六倍体小麦为什么具有广泛的环境适应性

2021年2月3日，The Plant Cell在线发表中国科学院分子植物科学卓越创新中心和中国科学院遗传与发育生物学研究所合作完成的题为 “An atlas of wheat epigenetic regulatory elements reveals subgenome-divergence in the regulation of development and stress responses”的文章，揭示普通小麦亚基因组非对称调控的分子机制，并同期发表编辑评论文章。

广泛种植的普通小麦（Triticum aestivum，2n = 6x = 42，AABBDD）基因组庞大（16 Gb）而复杂，由三个二倍体祖先草杂交加倍形成，包含三组相似的亚基因组。适应不同环境的二倍体基因组融合显著提升了六倍体小麦的环境适应性。与其祖先种相比，普通小麦具有明显的多倍化优势，如植株更高大、种子更饱满、具有更强的抗逆性。近年的研究揭示了普通小麦三套基因组的差异基因及差异表达模式，而亚基因组表达的时空调控特异性调控机制仍不清楚，庞大而复杂的基因组限制了机制研究的深入开展。

研究过程

作者利用定量表观基因组分析方法,整合不同发育阶段与环境处理的表观组和转录组数据，鉴定到普通小麦中的上万个基因远端调控DNA元件（图1），并将其与靶基因相关联（图2）。作者进一步揭示了表观调控元件在亚基因组间差异的表观结构（图3），这一差异决定了靶基因组织特异性表达的差异（图4）。调控元件亚基因组差异表观结构的动态变化受到甲基化酶复合体PcG和去甲基化酶REF6的协同调控（图5）。

图1.刻画典型发育阶段及逆境响应的表观组模式。

图2.远端增强子与所调控启动子的全基因组互作图谱。

图3.调控元件在亚基因组间具有差异表观遗传结构。

图4.调控元件在亚基因组间不平衡的表观遗传结构决定靶基因组织特异性。

图5.幼穗特异的H3K27me3大规模移除与去甲基化酶REF6的上调表达密切相关。REF6在小麦族物种中在穗部特异性高表达暗示其在小麦族中发生亚功能化。

研究过程

在应对环境刺激过程中，调控元件表观修饰的变化与靶基因的表达变化密切相关（图6）。以此为基础，作者成功预测了胁迫响应因子并进行实验验证（图7），进一步揭示响应因子在亚基因组间的差异结合与亚基因组间调控元件的密度差异及表观遗传修饰的定量差异协同互作（图8）。

图6.非生物胁迫引起的基因响应与H3K4me3和H3K9ac的定量变化正相关。

图7.利用定量表观组预测胁迫响应因子并验证。

图8.亚基因组差异AP2-1的结合与亚基因组差异AP2-1 motif密度及表观遗传修饰的定量差异正相关。

研究结果

综上，这一工作揭示了亚基因组非对称调控的分子机制，及其在组织发育与逆境响应过程中的特异性作用（图9）。为从遗传和表观遗传互作角度解析普通小麦高度可塑性与广泛环境适应性提供了新的线索。

图9.主要发现小结及模型图

A）上图：在发育过程中，PcG复合体和REF6去甲基化酶协同调控H3K27me3动态变化导致调控元件在亚基因组间的活性差异，进而决定组织特异性。

下图：在应激反应过程中，调控元件的密度，转录因子结合及表观修饰协同作用决定亚基因组的差异响应。

B）模型图刻画DNA调控元件，表观因子与转录因子协同调控普通小麦亚基因组非对称表达模式。

张一婧研究组合影

中国科学院分子植物科学卓越创新中心张一婧研究员和中国科学院遗传与发育生物学研究所薛勇彪研究员为论文的共同通讯作者，中国科学院分子植物科学卓越创新中心博士生王梅月、张郁芸和李子娟博士以及中国科学院遗传与发育生物学研究所张玉娥副研究员、为论文的共同第一作者。南京农业大学张文利教授和中国科学院遗传与发育生物学研究所童依平研究员合作参与本项工作。本项目得到国家自然科学基金创新研究群体项目以及中国科学院战略先导研究计划的资助。

RESEARCH

专家点评

The Plant Cell邀请密歇根州立大学的Sunil Kumar Kenchanmane Raju教授发表评论文章

全基因组复制或多倍化事件在真核生物特别在开花植物中频繁发生。多倍体化之后的进化历程例如不对称丢失，基因表达调节和表观基因组重编程，深刻影响基因组复杂性并产生对进化有益的遗传多样性。与二倍体和四倍体祖先相比，异源六倍体普通小麦（Triticum aestivum，AABBDD）显示出显著的基因组可塑性和更广泛的适应性，部分原因是由于异源多倍体形成了新的遗传多样性。如何整合定量分析研究小麦三个亚基因组的非对称基因调控及环境应答是研究人员持续关注的一个问题。这项研究整合多种表观组数据揭示了小麦亚基因组差异调控的分子机制，为在具有庞大而复杂基因组的多倍体中阐明遗传和表观遗传互作机制提供了新的见解。

评论文章链接：

https://academic./plcell/advance-article/doi/10.1093/plcell/koab038/6126477