果树连作障碍形成机制及解决措施

栖霞资深果农 2021-02-06

展开全文

连作障碍也称重茬、再植障碍，即在同一地块上连续种植2茬及以上同种作物时，植株出现生长缓慢，产量下降，甚至死亡的现象。目前，连作障碍在西瓜、芋头等蔬菜，太子参、人参、地黄等药用植物，烟草、甜菜等经济作物，桃、甜樱桃、李、杏、苹果、枣等果树上已有研究报道。连作会使苹果节间变短、根尖坏死，生长受到显著抑制。此外，连作还会降低果实的产量和品质，影响经济生产。轮作及适当的休耕可有效缓解连作障碍，但土地利用率及经济产出显著降低，故寻找连作障碍的形成机制是解决问题的关键。本文在前人研究的基础上，归纳了诱导连作障碍产生的因素，并提出了缓解措施，旨在为后续的生产研究提供依据。

连作障碍的影响因素

土壤理化性质对连作障碍的影响

土壤是植株矿质营养的重要来源。由于植株存在营养吸收偏好，在长期种植同一种作物的地块可能出现营养元素失衡现象，进而引发连作障碍。在草莓上研究发现，与未连作的土壤相比，连作土壤中NH₄⁺-N、总氮、有效磷及有效钾的含量均显著降低。对32个连作障碍程度不同的苹果园土壤取样，发现连作的发生与氮以及微量元素锰和钴的含量呈显著负相关。但另有研究人员提出了不同观点：连作障碍与土壤中营养含量并无直接的相关性。

除矿质营养外，土壤的其他特性也显著影响着连作障碍的发生。在苹果上研究发现，连作障碍发生程度与土壤黏度呈显著负相关。此外，土壤pH值也会随着连作年限的增加而逐渐降低。酸化土壤会抑制根系生长以及氮、磷、钾、钙等营养元素的吸收，进一步加重对植株的伤害。改善土壤理化性质或是抑制连作障碍产生的第一步。

根系分泌物对连作障碍的影响

根系分泌物是植株-土壤-微生物交流的重要媒介，其主要成分包括酚酸、有机酸、糖、萜类物质、酶、黄酮类及蛋白质等物质。目前，有研究认为根系分泌物中的许多成分具有自毒作用，如苯甲酸，在果园翻新时，遗留的根系及细枝中的生氰糖苷可大量水解生成苯甲酸。此外，细菌及真菌侵染、线虫危害以及根系损伤也会诱发生氰糖苷的水解。当桃根系暴露在40mg/kg的苯甲酸中时，其地上部以及地下部的生长均会受到明显抑制。此抑制效应业已在西红柿、大豆、芥菜和小麦上证实。高浓度的苯甲酸会使根系细胞膜上的巯基被氧化，扰乱细胞膜功能，最终破坏细胞结构以及根系组织。将自毒物质根皮苷、根皮素以及苯甲酸分别施用到苹果上，发现苹果根系中防御相关蛋白及活性氧清除蛋白均上调表达，说明这些物质可诱发胁迫伤害。

除苯甲酸外，邻苯二甲酸二异丁酯、棕榈酸、肉桂酸、欧前胡素、香草醛、阿魏酸、对羟基苯甲酸等物质也被证实具有自毒效应。然而，自毒物质对植株的影响与其浓度密切相关。低浓度的自毒物质可显著促进植株生长，增强光合作用；而在高浓度条件下，植株生长抑制明显。故自毒物质大量产生或土壤清理能力减弱应是连作障碍产生的关键。

根际微生物对连作障碍的影响

除土壤环境以及自毒物质等非生物因素外，近年来，生物因素对连作的影响受到很大关注。将种植苹果的土壤经过熏蒸、巴氏消毒或伽马射线处理，再植植株的生长势显著增强。连作香蕉园经过石灰联合碳酸氢铵熏蒸后，植株生长势显著增强。这表明土壤中的生物成分或显著地影响着连作效应。单一的栽培模式会造成微生物多样性降低，且连作会进一步诱导土壤微生物区系由细菌型向真菌型转化。在连续3年种植西瓜的地块上发现，细菌群落多样性逐渐下降而真菌群落多样性增强。对连作多年的草莓根际真菌进行高通量测序，发现土壤真菌多样性增加，尤其是土传病原真菌。在连作条件下，镰刀菌的数量可增长至对照的5倍。而有益微生物如假单胞菌、伯克霍尔德菌、芽孢杆菌以及具有生防作用的木霉属与黏帚霉属真菌丰度显著下降。这一效应随着连作年限的延长会变得更加明显。故连作障碍或是由环境变化引起的微生物群落失衡而进一步导致病害集中暴发。了解各环境因素与微生物群落的相互影响是寻找连作障碍解决方案的关键。

·土壤理化性质与根际微生物间的相互影响·

土壤是根际微生物生存的载体，其理化性质对微生物的影响巨大。对5个连作年限相同的苹果园进行了微生物群落分析后发现，不同果园间真菌及细菌群落显著不同。这表明根系的生物组分可能与农事操作及土壤特点有关。研究3种不同类型土壤发现，土壤微生物群落受到土壤理化性质如pH值、矿质元素以及碳、氮等元素含量的影响。土壤质地如沙粒含量及碳氮比不同均会诱导微生物活性群落发生变化。

其中，研究最多的为土壤pH值对根际微生物的影响。连作土壤pH值逐年降低，而低pH值可激活真菌休眠孢子，有力促进真菌的生长，抑制细菌以及放线菌的繁殖。在低pH值的诱导下，镰刀菌会分泌更多的毒性物质脱氧萎镰菌醇，加重连作对植株的影响。而土壤pH值降低的诱因或为根际微生物失衡。对同一地块上种草与种苹果区域进行了取样分析，结果发现，二者pH值无显著差异，故苹果连作并不是导致pH值降低的诱因。研究表明，pH值变化可能与土壤营养循环有关，而营养循环的主要参与者即为根际微生物。例如，假单胞菌在降解有机磷过程中发挥着重要作用；芽孢杆菌以及类芽孢杆菌参与了矿化的早期过程以及碳的循环。当连作引发微生物群落失衡后，土壤健康遭到破坏，土壤理化环境发生改变而导致病原菌的大量繁殖，从而加强连作效应。

·根系分泌物与微生物间的相互影响·

根系分泌物是根际微生物重要的物质和能量来源，在群落结构及组成中具有十分重要的作用。不同植物及同一植物不同品种的根系分泌物组成均显著不同。基于此，植物根际周边会吸引不同的微生物定殖，根际微生物也被称为植株的“第二基因组”。根系分泌物的某些特定物质可以吸收或击退某些微生物，从而影响群落组成，且此效应的敏感度显著高于根系分泌物对根系生长的抑制效应。例如，玉米根系释放出的苯并恶唑嗪酮会吸引假单胞菌的定殖而抑制疫霉属真菌的生长，而苹果根系分泌的根皮苷等典型酮类物质，在病原菌与苹果间的相互识别中发挥着重要作用。当用碳化硅量子荧光标记材料标记镰刀菌时发现，根皮苷可显著促进镰刀菌的生长以及孢子萌发。在太子参上的研究发现，根系分泌物中的酚酸和有机酸均会显著改变微生物的群落组成，诱导病原真菌向土壤中释放H⁺，并激活细胞膜上H⁺-ATP酶的活性，从而创造一个不利于有益细菌生长的酸性土壤环境。同时，栖息在土壤中的真菌可不断地进化并趋向于适应寄主植株的新陈代谢活动，在不变的土壤环境中，进化的病原菌会不断地增加接种数量，加强侵略性。

有益微生物可有效降解自毒物质。假单胞菌可有效降解酚酸类物质，且低浓度的Fe、Cu、Pb、Zn以及Mn可刺激并进一步增强其降解速率。伯克霍尔德菌属以及不动杆菌属可将苯甲酸降解成黏糠酸以减少对植株的伤害，而这一过程主要是通过邻苯二酚1,2-双加氧酶的同功酶实现。在pH值为7的环境下，该酶具有较高活性。除降解自毒物质外，根际有益微生物还可通过合成拮抗物质来抵抗病原真菌，如假单胞菌的次生代谢产物2,4-二乙酰基间苯三酚及吡咯菌素对根际病原菌都有一定的抑制效应。芽孢杆菌Bacillus subtilis 50-1是拮抗镰刀菌的生防菌，其生防效率可以达67.8%。有益微生物丰度及种类的增加为降解自毒物质及抑制病原菌提供了可能。

解决措施

连作障碍与土壤理化性质恶化、根系分泌物积累以及微生物群落紊乱显著相关，且三者之间相互影响，共同作用。基于以上分析，连作障碍或可定义为由于连续种植同种作物形成长期单一的土壤环境而导致根系自毒物质的积累以及微生物群落组成与结构的不平衡，从而引发的生长障碍及病害暴发。缓解连作效应可通过以下几个措施实现。

加强土壤管理

土壤肥力虽不是连作障碍发生的决定因素，但土壤肥力决定了连作障碍的发生程度。研究表明，在秋季施用生物有机复合肥可显著提高土壤营养元素含量，改善光合作用，促进植株生长。在葡萄根际施入生物有机肥可显著促进根系生长，根际矿质元素及有机质含量均显著提高。施用海藻肥可显著促进连作苹果的生长，提高抗氧化酶以及土壤酶活性。除改善生长外，有机物料的添加还可促进酚类物质的转化以减少植株损伤，吸附根系分泌物以减少对病原菌的促生作用，改善土壤微生态，增加有益微生物的丰度。但也有报道称，施用有机肥并不能在短期内显著改变土壤微生物特性，微生物群落功能的改变关键在于土壤生物化学性质的变化。故在保证营养的前提下，施用肥料应以改善土壤理化性质为主。

间作或种植覆盖物

由于不同植株根系分泌物成分差异较大，故聚集在根系周边的微生物也显著不同。增加果园中植物的种类可在一定程度上增加微生物丰度，以降低连作障碍影响。研究人员利用盆栽试验将连作苹果幼苗分别与苜蓿、大麦、金盏菊混合种植，结果表明，3个处理中病原真菌的侵染率均显著降低，细菌群落多样性增强。此外，覆盖物种植还可显著改善土壤理化性质，在葡萄行间种植黑麦草显著改善了土壤pH值，缓解了连作引发的土壤酸化问题。覆盖物种植还可有效防止地表暴晒引起的有机质降解及土壤酶活性的降低，改善果实品质。故在果树下种植合适的覆盖物对缓解连作效应、增强土壤健康及提高果品质量都具有十分重要的作用。

选择连作障碍耐受型砧木或品种

不同的砧木或品种对连作障碍的表现不同。研究表明，连作对自根砧M26、G41、Rel:54-118以及G11的影响较小，这些应为抗重茬砧木；苹果富士2001及宫崎品种可抵抗连作危害。对连作敏感型砧木与耐受型砧木分析后发现，二者菌落结构相差十分明显。砧木的基因型差别越大，微生物群落结构相差越明显。这可能与不同砧木的根系分泌物成分不同相关。故在果园更新时，选择重茬耐受型砧木或品种是缓解连作障碍的重要措施。此外，选择与前茬砧木基因型差异较大的砧木或可在一定程度上缓解连作障碍。

施用微生物肥料

根际微生物群落失调是连作障碍产生的关键，改善根际微环境是所有措施的落脚点。目前，已从土壤中分离出可抑制病原菌生长、可降解自毒物质等多功能的微生物菌种并开发形成菌剂。在连作苹果园中施用复合微生物菌剂后，通过序列分析发现，果园中微生物多样性增强，土壤微生态得到了修复。将微生物复合菌剂与有机肥混合回填到栽培坑后，再植苹果连作效应消失。故合理有效地施用有益微生物肥料是解决连作障碍的关键技术。

当前工作重点及展望

基于连作障碍成因分析，本团队从以下几个方面开展了葡萄连作障碍研究：①连续7年解剖葡萄树体，得出了葡萄各时期矿质元素吸收运转规律，为科学施肥、保持土壤营养元素平衡提供了数据支撑；②在盆栽及无土栽培条件下，对22个葡萄砧木品种进行抗重茬能力筛选，以期找到抗性较强的砧木品种；③利用果园生草改善根际土壤健康，发现葡萄根际种植黑麦草可有效缓解土壤酸化；④从多年生葡萄根际土壤中筛选出25株有益细菌，为微生物肥料的开发奠定了基础。

连作障碍严重制约了水果产业的发展，寻找有效的解决措施对行业的健康持续发展具有重要作用。目前，更多先进的技术手段，如荧光标记、土壤微生物测序等已应用到连作障碍的研究中并得出了重要结论。但目前仍存在一些问题，可作为下一步研究的重点：①果树连作障碍的研究大多以苹果为研究对象，部分结论不一定具有普适性；②根际微生物是连作障碍产生的中心环节，但目前对根际微生物的研究不够深入，可培养微生物占比较小，常见微生物的种属划分不够细致且功能不清，应继续加强加深对根际微生物的研究与功能开发。