极端生存的策略

文/姚斌

我研读生物进化论的论著还不多，但史蒂芬·帕鲁比的《极端生存》却是我目前读到的最精彩的一部。这部论著展现了大量关于生物学和生态学的前沿性和场景化的知识，提供了一系列极具颠覆性情景下的创新和生存战略的鲜活案例，以及更具普适性的极限世界观和生存方法论，让我们从中看到了一个个关于生存和繁衍的创新性解决方案。

对于人类而言，海洋最大的特性就是它绝对的、不可思议的巨大体积。海洋的环境异常极端，但却活跃着不计其数的形态各异的生命。它们运用着各种奇异的生存技能，有着各种惊人的适应能力，利用最疯狂的生存策略存活了下来。

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在生命演化史上的很长一段时间里，微生物一直是地球上最复杂的生命体。古菌又叫嗜极生物，是生命史上最顽强的一类生物，它们聚集在1800~2400米深的海底热泉喷口周围，喷口常年会喷出含硫和其他有毒物质的热液，温度高达几百摄氏度。古菌可以在温度超过110℃度的环境下生存。而当温度降至95℃时，它们就无法有效地繁殖了。

1909年，古生物学家查尔斯·沃尔科特发现了一大片古沉积的硬化泥板，距今约有5亿年。这块泥板后来被命名为布尔吉斯页岩，是迄今为止保存得最好的远古海洋生物记录。这片远古海底或许是现代古生物学中最重要的发现，它首次记录了一个世界性的生物革命事件——寒武纪大爆发。布尔吉斯页岩正是寒武纪大爆发的一张快照，抓拍到了一场当时正在发生的重大事件：在突然之间，海洋中出现了众多形态各异的动物。

史蒂芬·古尔德对此的解释是：早期生物之所以是微生物，是因为它们别无选择。大气中氧气含量极低，限制了代谢能力。这种环境非常不适合大型多细胞生物生存。等到氧气足够维持更强大的代谢机制时，更复杂的生物就开始处于有利的环境中，它们有足够的细菌作为食物，有足够的代谢能量来蓬勃发展。没有残酷竞争的桎梏，再加上有大量细菌作为食物供给，生物的演化进入了爆发状态。达尔文的进化论认为，自然选择会淘汰掉低效率的生物，不过在寒武纪时期的早期阶段，任何一种由劣质基因和身体组件拼凑起来的生物，只要会进食，就能成为一种成功的多细胞动物，无论多么荒诞的动物，都能找到适合生存的地方。那时的海洋就像一个空桶，被生命以极快的速度和惊人的多样性填充。这就是古尔德的“空桶理论”。

欧巴宾海蝎和皮卡虫是寒武纪中期两种谜一样的生物，它们都来自布尔吉斯页岩化石。其中欧巴宾海蝎体型十分怪异，但沃尔科特却认为它是一种完美的早期节肢动物。牛津大学古生物学家哈里·惠廷顿认为，不能将它归为节肢动物，因为它几乎无法跟任何生物分类兼容，它与任何现代生物都不像，其特征与众不同。尽管它们的体型构造如此不同寻常，但它们和今天的动物一样生存、斗争、死亡。有的动物所在的群组得到了世代延续，逐渐繁荣昌盛，而有个动物所在的群组逐渐灭绝，这也许是由它们的基本生物功能预先决定的。不过，结果并非只有这两种，其他的可能性也一样不小。

古尔德对于生物演化思想的最大贡献在于，他强调了运气和机会的重要作用。在《奇妙的生命》一书中，他经常提到“比赛录像”的想法，也就是说，如果自然历史重来一遍，过程和结果可能会非常不同。就像一场体育比赛，重来一次结果可能大为不同。生命的竞赛极其复杂，影响成败的因素成千上万，我们事先无从知道它们的数量，也无从知道它们各自的重要性。因此，就算结果有些反复无常，过程看上去也总是显得很自然。流星撞击、藻华暴发以及厄尔尼诺现象引起的短期气候变化，都可能扼杀一些本来颇有潜力的物种。古尔德从布尔吉斯页岩中令人难以置信的化学中看到了其中的本质：这只是庞大的竞赛中的一处快照而已。寒武纪大爆发的胜利者演化成了今日地球上的物种，而失败者则沦为了泥板上的遗迹，被封存在远古的岩层中。

寒武纪大爆发之后，世界上充满了古怪而复杂的生物，以及各种超乎想象的生命试验品。在竞争和自然选择的慢速碾压下，这些生命大多已经不复存在。这说明早期的胜利者未必拥有最好的长期生存技能，也许它们只是短期冲刺中的佼佼者。随之而来的是筛选的过程：在经过亿万年的物种灭绝和环境变迁以后，地球早期爆炸性增长的基因创新已经所剩无几。留下的胜利者则开始多样化，变成了今天海洋中种类繁多而相互关联密切的生命形式。

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三叶虫是寒武纪大爆发空桶中爬出来的第一个获得巨大成功的物种，曾经统治地球长达2亿年，成为海洋生命的标志。与此同时，鹦鹉螺和它们已经灭绝的“表兄弟”菊石一起，也长久地统治着海洋世界。菊石大约在6500万年前和恐龙一起灭绝，鹦鹉螺的数量也大幅减少，最终只剩下现在的6种。和三叶虫一样，它们在历史上也曾种类众多，适应着多样性的生态，最后也留下长存的化石。

如今只有鱟依然在这个世界上生存着，它们仿佛是存活至今的“外星生物”，成为真正的活化石。它们依然忠实地采用着远古时期的身体结构。化石层中发现的鱟与现代的鱟相比，体型几乎没有任何实质性的变化。现在世界上还存在4种鱟，但三叶虫一种都不剩了。所以，尽管三叶虫统治过海洋，而鱟从未统治过，从生存方面来讲，鱟才是赢家。

与鱟同时代的还有腔棘鱼，它是恐龙时代的活化石。古生物学家曾经认为腔棘鱼在6500万年前的白垩纪就已经灭绝了，但在20世纪30年代，人们发现它还存活着。如今的腔棘鱼依然停留在灭绝的边缘。也许正是因为活在隔离的边缘区域，它们才能存活下来。它们的存活几乎完全得益于演化史中的一点儿运气。

2.5亿年前，地球经历了最严重的一次大灭绝事件，被称为二叠纪-三叠纪灭绝事件。这场灭绝事件竟然消灭了96%的海洋物种。直到500万年到1000万年后，海洋才恢复了生机。那时，软骨鱼生活条件极为残酷，猎物极其稀少。尽管如此，它们还是生存了下来。支撑它们生存下来的是强大的身躯和不断改进的牙齿。它们的种类变得越来越多，体积变得越来越大，最终演化为令人望而生畏的现代鲨鱼。但现代鲨鱼和4亿年前的不大一样，和鱟不同，鲨鱼在演化中并没有保持稳定的基本身体结构。它们的演化是一个灭绝和改良的过程。与其说它们是活化石，还不如说它是活着的奇迹。

尽管活化石的解剖结构各异，但它们还是拥有很多共性：远古的生物依赖若干高度改良的生物学特征成功地生存下来，执着地守护着它们的生态位。能生存几百万年的物种没有几个，而生存时间比这长100万倍、其间身体结构没有发生根本变化，度过了若干世界末日般的灭绝事件，而且承受住了人类文明兴起的影响的生物，简直令人难以置信。

与流行的公众认识相反的是，演化并不意味着演进。更有可能是，演化只会奖励短期的成功，完全不理会任何长期的规划。如果一个物种成功地繁衍了下一代，演化就会至少给它一个及格分。对于活化石来说，长期的成功似乎是和避免变化相伴而行的。

远古生命形式能存活至今还有一个因素，那就是物种之间的协同演化比赛。演化舞台的剧本很大程度上是随着参赛者而变化的——捕食者消费猎物，竞争者排挤弱者。当一个参赛者演化出一种成功的策略，就会为其他竞赛者带来压力，让它们也不得不屈从于这个方向的演化。有的竞赛者拥有合适的基因工具套件，可以做出回应，因此它们会做出改变并持续发展繁荣。有的竞赛者缺乏基因工具套件，要么由于运气不好，要么由于数量少或基因多样性缺乏，最终走向灭绝。而那些作为活化石的动物，可能由于某种原因，保持了一种特殊的生活方式，没有卷入这些协同演化的竞赛中去。

除了鲨鱼以外的活化石，腔棘鱼、鹦鹉螺和鱟等都是一些低调的生物，它们十分奇特，在各自的生态位中过着与世隔绝的生活，极少闯入人类的活动。它们的存活很可能是自然界的一种奇怪事故，就算它们完全消失，这个世界也不见得会想念它们。不过，它们的奇特也伴随着它们的脆弱，因为小生境中的生物很大程度上需要依赖它们的生存环境。

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微生物是肉眼看不见的单细胞生命形式，包括细菌和古菌，后者是一种多生活在极端环境下的生物。微生物还包括一些更高级的单细胞物种。微生物是最早的生命。当代的微生物后裔依然是地球上最多样化的生命形态，在生物圈中拥有压倒性的优势。海洋中总共有10²⁹个细菌，1后面有29个0，这是一个不可思议的数字，它代表的数量超过了宇宙中星辰的总数。如果将海洋中的细菌从头到尾排成一行，它们可以绕银河系30圈。它们探索众多生活方式，多到其他生物无可比拟。海洋的化学成分就是由细菌产生的，而这些最微小的生命对维护海洋环境、改变海洋的化学平衡起到了极其巨大的作用。

在海洋中兴衰了无数个时代，可是细菌从未取过永久的统治权。迄今为止，单一物种或单一种群挤占其他物种和种群的情况还是极为罕见的。一旦发生，这就意味着海洋已经失去了平衡，微生物的爆发性增长是灾难性的。那么，为什么海洋没有被一种超级细菌填满呢？为什么爆炸性增长的多样性是微生物的内在特质呢？答案也许就在细菌最小的天敌病毒身上。病毒的演化异常敏捷，生命周期和基因改造的速度都极为迅速，这使它们成为世界上演化速度最快的捕食者。

细菌或者微生物，只要数量庞大，就会成为病毒钟爱的猎物目标，而最成功的微生物则是病毒最明显的捕猎对象。病毒能渗透到目标细胞体内，靠的是它们携带的特殊的表面蛋白。每一种表面蛋白只对一种或者若干种微生物有效。如果一种病毒演化出新的表面蛋白，正好对一个巨大的种群有效，那么这种病毒就有一个光明的前途，因为这意味着它会拥有一个巨大的潜在猎物基地，以及巨大的潜在增长率。这个循环具备自然选择理论所有的元素：突变、捕食，胜者获得巨大的生殖奖励。这一循环对微生物的多样性有着巨大的潜在影响。海洋生物学家为这个循环取了一个响亮的名字——杀死赢家。

细菌的成功归因于它们演化出了某种特殊的环境适应力，但这一成功反而会使它们变成被攻击的目标。病毒无时无刻不在变异，其中一些变异能使它们攻击这一大群细菌猎物，渗透到增长的细菌之中。大型微生物群体会不可避免地遭受病毒的猛烈攻击，它们的数量终将会开始缩减。当曾经爆炸式增长的细菌物种变得稀少时，它们的死亡率就会开始下降，而总体数量也会趋于稳定。

杀死赢家是生物成功生存的一个自然安全阀、一个盲目的机制，防止任何单一微生物占据环境。单细胞生物和病毒是地球上演化速度最快的生物，而杀死赢家是地球上赌注最高的竞赛。这场竞赛发生在每一滴海水中，发生在过去30亿年中的几乎每一天里。它阻止了任何一个微生物物种变得太过成功或占尽优势，也因此负担了部分责任，保持了大海中多样性的平衡。

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在演化中，有的物种会改变基本的体积和生长模式。很多深海生物都演化为较小的体积，这可能是因为深海永远都处于饥荒之中。不过，有些生物却反其道而行之，这种适应方式被称为深海巨型化。比如，大王具足虫体重达9公斤，长达60厘米，看上去像是恐怖电影里走出来的生物。有两个特点可能会致使生物巨型化：低温和环境的稳定性。低温使得细胞体积会增大，个体体积也会增大，所有低温深海中的大型生物都得益于此。环境的稳定性也是所有深海物种都能感受到的。在深海中，长寿成为演化中的一个更好的押注方式。不过，当赌注是生存时，即使在同一环境中，不同的生存策略也都可能获得成功。

体型越大，体温就越容易维持，而维持了体温，体型就会更容易变大。弓头鲸可以活到很长的寿命，远远高于已知的其他哺乳类动物。弓头鲸会将尽可能多的能量用于生长，从而延迟了生育的年龄，结果它们成为哺乳类动物中的生育年龄最晚的动物之一，第一次怀孕要等到26岁。那些住在常年冰冻、食物稀少的北极物种，增加体型需要花很长的时间。对于弓头鲸来说，前几十年的生活只是后面漫长生命周期的前奏。

当长寿能带来益处时，演化就会让物种变得更长寿。海龟只要能够跨过幼年死亡的坎，就会长到很大的体积，年龄也相对更大：最大的种类体重可以达到900公斤。并且，能够活很长时间。通过在早期就解决死亡的问题，海龟群体获得了显著的成功。死亡是海龟幼年时期必经的一道坎，而它们后续的岁月里明显不存在这种威胁。海龟成熟较晚，繁殖也不频繁。这种动物的老化进程几乎处于停滞状态，百岁的个体身上的组织和细胞，和年轻的成年个体没什么区别。这种生存策略似乎很成功：海龟在大海中游弋了2亿年，它们是各大洋中存在最久、最广泛的物种。

与海龟相似的长寿物种还有黑珊瑚和灯塔水母。黑珊瑚将新陈代谢减缓为蠕动般的节奏，人间的百岁对黑珊瑚来说只相当于一年而已。黑珊瑚将海龟的经验发扬得更为极致。只要黑珊瑚的幼虫和幼体度过了危机四伏的幼年，一旦它们的体积超过某个下限值，在深海稳定的海流中就没有什么能威胁到它们。如果它们能活100年，就很有可能活到1000年，甚至更高。随着年龄的增长，它们产的卵会越来越多，繁殖成功率也会越来越高。缓慢生长的回报就是缓慢生育，时间跨越数百年，也需要4000多年才能产出一个成功的珊瑚虫后代。

而灯塔水母则干脆忽略生物死亡的规则。它们竟然会不断返老还童，从而达到永生的境界。灯塔水母之所以不死，不是因为它不会死，而是因为它们不需要死。它们拥有一项能力，一项和常见动物相比很特殊的能力，那就是可以逆生长。灯塔水母会将体内的特化细胞，甚至芽体都传回到它们初始的幼体形态上。通过快速分解自己的身体，水母从成年转回到了幼体，然后再次长到成体。这个过程叫做转分化，可以让灯塔水母避免衰老。如果一种动物可以逆转到幼体形态，那它们无需变老，从技术上讲，这就是永生。

长寿和快速繁殖究竟哪个策略更好，并没有确定的答案。其实也有一个答案，那就是“看情况”。这取决于长出一个能够持续百年的身体从长远来看是不是划得来，或者说另一个方案，使用低成本，用过就丢的身躯，在早期就将食物快速转化成繁殖力是不是划得来。这一谜题并没有正确的答案，但游戏的规则依旧是一样的：没有一个物种将长寿或者短寿作为赌注，然后依照自身条件调整策略。在不同的条件下，不同的策略都可以取得成功并且带来好处。

海洋生物通常有着非常特定的生活方式，居住在非常特定的栖息地中，所以它们很脆弱。海洋极端生命的秘密在于它们可以在这些困难的环境下繁荣生长。这些成功的物种已经完美地适应了特定的生态位，有着特别的生活方式。海洋如此广阔，即使小众的生存策略也是可行的。海洋中的极端生物就像精品店中的生意，它们对自己的业务极其擅长，但需要依赖繁荣的“经济”才能运行下去。