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2021年3月31日，Annual Review of Plant Biology 在线发表了德国弗里德里希-亚历山大-大学Sophia Sonnewald教授团队的题为Tuber and Tuberous Root Development的综述文章，系统总结了马铃薯块茎发育的研究现状，并介绍了其与甘薯、木薯等重要块根作物的异同。最后，作者重点指出了需要填补的知识空白，以便能构建出一个完整的块茎器官发育的调控图谱。
植物的块根和块茎尽管形态多样，但有一个共同点：它们含有大量的水和碳水化合物，以及不同水平的蛋白质和维生素。这一事实使得块根和块茎作物对人类营养不可或缺。特别是，马铃薯(Solanum Tuberosum)、甘薯(Ipomoea Batatas)和木薯(Manihot Esculenta)被数十亿人消费，是世界上最重要的粮食作物之一。2018年，马铃薯、甘薯和木薯的全球产量分别约为3.68亿吨、9100万吨和2.77亿吨。甘薯营养丰富，碳水化合物、蛋白质和纤维含量高。它们富含维生素C、维生素E、泛酸以及维生素A原(β-胡萝卜素)，使甘薯呈现明亮的橙色。马铃薯块茎富含碳水化合物、蛋白质、矿物质和维生素(B6和C)。木薯的贮藏根部含有高达85%的淀粉(按根部干重计算)。贮藏根和块茎是在地下前体器官中启动的。马铃薯块茎是由一种被称为匍匐茎的特殊枝条形成的。因此，它们是来自植物主茎的改良茎，对内源和环境信号做出反应。马铃薯块茎的发育经历了不同的阶段：(A)匍匐茎的诱导和分化，(B)匍匐茎的伸长和分枝，(C)纵向匍匐茎的停止生长，(D)匍匐茎近顶端区域膨胀诱导块茎，和(E)块茎的生长和膨大。这些生长过程在体内和体外都可以观察到，但时间和最终生长潜力不同。总体来说，马铃薯是一种茎生块茎，主要通过产生大的薄壁组织细胞，在匍匐茎尖端以前的维管系统的特定区域内，从分散的分生组织簇中生长出来。甘薯和木薯是由须根衍生的块茎状根，在根中形成一个维管形成层环。木薯的解剖结构看起来很有组织性，根通过建立储存淀粉的木质部薄壁组织细胞从维管形成层环中持续生长，而甘薯则另外形成一个分布在根内的圆形次生形成层。这三种块根和块茎作物都有木栓层，在它们的表面形成了一层保护性的周皮。2. 叶片产生的移动信号对马铃薯块茎的诱导调控网络（图2）叶片产生的移动信号对马铃薯块茎诱导调控：FT同系物SP6A和BEL5 mRNA是在叶片中产生的两个主要的移动信号，它们通过筛子元件转运来刺激块茎形成。它们的表达受环境信号的调节，如日长，这是由内源性时钟感知的，并由诱导性SD条件诱导。SP6A的表达受CO的负调控，CO在非诱导性LDS下转录激活SP6A拮抗剂SP5G。在此条件下，CO蛋白由PHYB和PHYF稳定，而CO转录则通过FKF1/GI复合物介导的CDF1蛋白降解而增强。在SD条件下，CDF1可避开FKF1的降解，从而抑制CO的表达，间接激活SP6A。SP6A转录本的丰度也受到小RNA SES的监控。SP6A和CDF都被BEL5转录激活，BEL5与POTH1协同作用。BEL5mRNA的积累受miR172(通过RAP1)和PHYB的控制。POTH1、BEL11、BEL29和miR172的mRNAs也是韧皮部可移动的。BEL5和POTH1的mRNA转运受到PTB1/PTB6或ALBA等RNA结合蛋白的促进，而SP6A的转运机制尚不清楚。蔗糖是光合作用物质的主要运输形式，它不仅是块茎生长和淀粉合成的基质，也是足够的源能力的信号。该信号可能通过miR156/SPL模块整合到光周期途径中。糖转运蛋白，如糖类和SUT1和SUT4调节蔗糖供应。图2. 叶片产生的移动信号对马铃薯块茎的诱导调控网络图3a的上图代表一个马铃薯匍匐茎：蔗糖通过甜蛋白输出到质外体中，保持匍匐茎中适度的胞内蔗糖浓度。CEN/FDL/14-3-3蛋白复合物抑制块茎识别基因的表达。高水平的GA促进匍匐茎生长。在韧皮部伴生细胞中伸长生长和抑制块茎形成。图3a的下图表示块茎形成的匍匐茎：移动RNA(例如miR172、POTH1、BEL5、BEL11、BEL29)和移动蛋白(例如SP6A)到达匍匐茎尖端附近的韧皮部相关细胞。SP6A与匍匐茎顶端的甜蛋白结合，从而阻断了胞质蔗糖的输出，提高了胞内浓度。SP6A还取代CEN，形成块茎激活复合体。MiR172刺激BEL5的表达，形成POTH1/BEL5蛋白复合物。块茎激活复合体和POTH1/BEL5蛋白复合体的活性相似。块茎形成基因的集合，导致GA水平降低，生长素增加，CK信号增强。这些行为的总和触发了匍匐茎顶端的细胞分裂和扩张，导致共质连接和储存淀粉的薄壁细胞数量增加。(B)贮藏根系形成的初步模式。图3b的上图代表须根：质浆运输在须根中产生适中的蔗糖水平，GA刺激伸长生长和木质化. 图3b的下图代表一个储藏根：储藏根的形成是由未知的机制触发的，卸载模式切换到共质运输，增加蔗糖浓度，并通过蔗糖合成酶促进淀粉积累。GA水平的降低和生长素水平的短暂升高可能触发维管形成层的形成。随后，CK水平的提高刺激了膨大生长。1. 植物利用不同来源和形态的贮藏器官在不利的生长条件下生存。
2. 贮藏器官是较强的同化库，对植物整体生长影响较大。
3. 一个复杂的叶片信号网络，以光感受器和时钟基因为中心，感知并整合日长、光质、温度和其他信号，以确保马铃薯块茎诱导的适当时机。
4. 这种调控信息是通过韧皮部可移动蛋白和RNA，以及通过代谢和激素信号从源到库传递的，这些信号耦合了植物的资源状况和器官发育。
5. 在根和块茎形成过程中，库器官同化物卸载方式一般由质外质向共质转化。
6. 马铃薯块茎形成过程中，FT蛋白可与糖转运蛋白形成调控复合物，并与糖转运蛋白相互作用。
7. 此外，KNOX/BEL模块似乎在块根和块茎作物的贮藏器官形成过程中都起着重要作用。8. 生长素、赤霉素和细胞分裂素信号的变化是在根和块茎作物发育过程中观察到的主要调控因子，它调节细胞分裂活性的增加，调节从伸长生长到扩张生长的必要转变，以及薄壁细胞的产生。
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