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本文由熊志强编译，董小橙、江舜尧编辑。 原创微文，欢迎转发转载。 对生物多样性和生态系统功能的研究表明了植物多样性与生产力等生态系统功能之间的相互联系。在其他营养级上，植物微生物群已被证明可以影响寄主植物的适应性和功能。同样，与宿主相关的微生物被认为可以影响生态系统的功能。然而，在已知植物多样性和性状的重要性的背景下，植物微生物群对生态系统功能的重要性还没有被量化。本研究中，我们通过使用森林生物多样性-生态系统功能进行实验研究，为叶片细菌多样性与生态系统生产力之间表现出正相关关系的假说提供了有力的支持。我们的结果还表明，寄主物种的种类、功能的类别和功能的多样性是叶片细菌群落结构和多样性的主要决定因素。为植物相关微生物多样性与陆地生态系统生产力之间的正相关关系提供了数据支撑，同时提出一种生物多样性-生态系统功能关系模型改进的新机制。 论文ID 原名：Leaf bacterial diversity mediates plant diversity and ecosystem function relationships 译名：叶片细菌多样性介导植物多样性与生态系统功能之间的关系 期刊：Nature IF：41.577 发表时间：2017年 通信作者：Isabelle Laforest-Lapointe 通信作者单位：Universitédu Québec àMontréal（魁北克大学蒙特利尔分校） 实验内容 在人为的全球变化和生物多样性日益丧失的背景下，找出促进和维持陆地生态系统初级生产的机制是生态学研究的一个中心问题。经过多年对生物多样性-生态系统功能的研究，已经证明，在许多生态系统中，多样性在推动生态系统生产力和服务方面表现出的重要作用。因此提出了两种效应来解释多样性对生产力的正面影响：1、互补效应，在这种效应中，更多样化的群落通过生态位划分更好地利用资源；2、选择效应，在这种效应中，具有特定性状的物种的优势地位决定了生态系统特性。生物多样性-生态系统功能研究表明，植物物种丰富度、功能多样性和功能类别是驱动陆地生态系统生产力的关键因素，但最近的研究表明，这些关系可能在营养水平上表现出不同的影响。 高通量测序技术的发展改变了我们对微生物生态学的认识，使人们将与宿主相关的微生物群落作为宿主扩展表型的一部分，对有关宿主生态和进化产生潜在影响进行评价，这一整体被视为“整体生物学”。植物相关微生物群落通过对碳循环、氮循环的影响，在生态系统的功能中起着直接的作用。它们还通过多种机制间接影响植物的健康和生产力，如改变植物激素生产以及提高寄主对非生物和生物胁迫的抵抗力等。健康的宿主在生态系统中比感染病原体的宿主含有更多的微生物，这其中包括人类的肠道、植物的根和叶微生物群落等。越来越多的证据表明，较高的叶片细菌多样性通过多种机制影响寄主的生产力，其中包括：1、通过增加对生态位的竞争、消耗营养库和促进抗生素分子的产生，提高宿主对病原体的抗性，从而诱导植物介导的抗药性；2、影响植物激素生产（如植物生长激素、细胞激肽类等）；3、叶片细菌群落通过大气固氮提高氮素有效性。尽管微生物群落在调节植物生物多样性-生态系统功能关系方面具有潜在的重要性，但微生物群落在推动生态系统生产力和功能方面的作用从未在实验背景下进行评估，即直接量化计算植物相关微生物与生态系统功能之间的相互作用关系。 在本研究中，我们量化了树木生物多样性-生态系统功能实验中叶片细菌多样性、植物物种丰富度、植物功能多样性和种类与植物群落生产力之间的关系。我们首先比较了寄主种类和多样性对寄主叶片上细菌群落结构和多样性的影响。随后评估了用叶片细菌多样性介导来解释植物多样性和种类对生产力的影响这一假设。基于研究，我们提出的假设是：1、寄主物种和功能多样性将是单株叶片细菌群落结构和多样性的最强驱动因素；2、较高的叶片细菌多样性将与植物群落生产力呈正相关。为了验证假设的正确性，我们在加拿大蒙特利尔附近的一个公共的农田花园中，通过测定19种620课树木的叶片细菌群落结构进行研究。在这一花园内，我们在4×4 m试验样地中，种植1-12种树种共同生长5年，对树种丰富度和功能多样性进行了重复设计（图1）。 图1 加拿大蒙特利尔附近的IDENT实验。实验于2009年春，共建立了54个群落混合物，涉及19个树种，重复4次，包括物种丰富度梯度(1、2、4和12)和功能多样性梯度(8个初始水平)。将所有可能的混合物的功能多样性排列成8个桶，从中选择群落。以指数形式排列的较小的白色方格表示在某些功能多样性级别(不同社区产生相似的功能多样性值)上的额外地块。 根据以前的研究发现，在树木水平上，寄主物种种类是叶片细菌群落结构的最主要的驱动因素(变异的多变量分析，F=12.68，R2= 26.6%，P= 0.001，表1)。尽管在他们的研究中一些相关系数很低，但植物的功能种类(R2=1.7%)和多样性(R2=1.3%)也是叶片细菌群落结构的重要驱动因素，并与寄主物种相互作用，形成叶片上的细菌群落。同样地，寄主物种种类(F18535=38.0，P<0.0001，表2)是叶片细菌多样性的主要决定因素，其次是功能种类(F1474=26.2，P<0.0001)和功能多样性(F1302=21.9，P<0.0001)。这些结果表明，寄主物种的种类在决定叶片微生物群落结构中起着主导作用，在考虑了不同样地的植物功能多样性、种类和物种丰富度的变化后，也是如此。此外，我们的结果也支持了这样的观点，即植物相关微生物群落随寄主植物生态的不同而表现出可预测地变化，从而可能影响寄主的生长和生态系统生产力。 表1 不同可变因子用于解释细菌群落结构多样性 表2 树木层次叶片细菌多样性的驱动因素 树木叶片细菌群落的多样性解释了植物群落生产力的显著差异（r=0.12，P=0.002, 图2），即使考虑到所有其他变量的影响（结构方程模型，χ2= 1.415，P=0.484，图2）。排除结构方程模型中叶片细菌多样性与群落生产力之间的联系（χ2= 11.906，P=0.008），产生了一个不稳定的模型，进一步验证了叶片细菌多样性对植物群落生产力的重要性。此外，我们测试了叶片细菌组成对植物群落生产力的潜在影响，但没有发现显著的影响（图SI 5-6）。在样地层面上，植物物种丰富度（r=0.61，P<0.01），功能种类（r=-0.28，P<0.01）以及功能多样性（r=0.26，P<0.01）对生产力有很强的影响，其中物种丰富度是决定植物群落生产力的最主要因素（R2=85%，图2）。此外，植物物种丰富度(r=0.29；P=0.003)、功能种类(r=0.44；P<0.001)和功能多样性(r=0.18；P=0.08)也影响了叶片细菌多样性，解释了41%的样地间细菌多样性的差异。这些结果表明，即使在考虑了其他因素之后，叶片细菌多样性也与陆地生态系统生产力呈现出正相关关系，而植物群落中的生物多样性-生态系统功能关系可能部分是由其他营养水平的积极相互作用驱动的。在这里，我们证明了植物相关微生物多样性与植物群落生产力正相关关系，解释了生产力的部分差异（否则会将这种差异归因于植物多样性和功能性状），这两个因素都增加了样地生产力模型的解释力，并使树木多样性对生产力的影响这一理论成为可能。 图2 植物多样性和种类结构方程模型用于解释叶片细菌多样性和植物群落生产力。通径分析(n=216，χ2=1.451，P=0.484，自由度(Df)=2；均方根近似误差(Rmse)=0.00，P=0.644)解释了41%的叶片细菌多样性变异和85%地块生产力方差的。箭头和箭头宽度附近的数字表示关系的影响大小和相关的P值，其中+P表示<0.1; *P表示<0.05; **表示P<0.01; ***代表P<0.001.黑色和灰色箭头分别表示正相关和负相关关系。 图SI 5 植物多样性和种类结构方程模型用于解释叶片细菌多样性和群落组成以及植物群落生产力（全模型试验）。绿盒表示小区水平的植物多样性指数；黄色表示小区水平的叶细菌多样性；橙色代表地块水平的叶片细菌种类；蓝色表示植物群落生产力。该模型还包括了叶片细菌多样性与叶片细菌群落组成的两个变量之间的协方差。 图SI 6 植物多样性和种类结构方程模型用于解释叶片细菌多样性和群落组成以及植物群落生产力。通径分析(n=216，χ2=1.522，P=0.677，自由度(Df)=3；均方根近似误差(Rmse)=0.00，P=0.821)解释了38%的叶片细菌多样性变异和85%地块生产力方差的。绿盒表示地块水平的植物多样性指数；黄色代表地块水平的叶细菌多样性；橙色代表地块水平的叶片细菌种类；蓝色表示植物群落生产力。与箭头和箭头宽度相邻的数字表示关系的影响大小和相关的引导p值，其中+P表示<0.1; *P表示<0.05; **表示P<0.01; ***代表P<0.001.直线和虚线箭头表示正相关和负相关关系。 我们发现叶片细菌多样性与植物群落生产力有关，而并非群落组成，这表明细菌多样性对植物生产力的影响更可能是互补效应，而不是选择效应。许多研究提出生态位互补是解释生物多样性-生态系统功能关系的主要机制之一，这解释了生物多样性-生态系统功能关系，通过更有效地捕获资源，增加物种多样性和互补性。最近的食物网研究引入了营养互补的概念，这种互补是通过不同的资源利用、不同的捕食者捕食或两者兼而有之所形成的。在这里，我们提供了前所未有的证据，说明叶片细菌多样性可以促进植物群落生产力。我们的工作与以前的研究一致，这些研究表明，叶片细菌多样性通过固着大气中的氮或保护植物免受病菌感染等机制对植物群落生产力的影响。多样性和生产力之间因果关系的论证是生物多样性-生态系统功能研究中提出的一个共同关切问题，但由于我们没有在实验上操纵叶片细菌多样性，无法确切地说明叶片细菌多样性导致了植物群落生产力的明显提高。然而，我们的发现确实支持这样的假设，即在植物群落的生物多样性-生态系统功能研究中加入一个多营养成分是通过改进植物生态系统生产力模型更好地理解多样性机制的一条很有希望的途径。我们的工作表明，今后有必要针对系统级和多营养实验进行研究，以证实这一假设，并确定推动叶片微生物区系对植物群落生产力的影响的潜在机制。鉴于微生物对环境变化作出迅速反应的能力，研究微生物群落对植物生产力的影响如何与全球变化和人为压力的增强相互作用，对于优化或维持初级生产至关重要。利用迄今为止对树木叶片细菌群落的最广泛的研究，我们的结果表明，考虑植物相关的微生物多样性可以改善生物多样性-生态系统功能的模式。 评论 为了探究微生物多样性对生态功能多样性的影响，笔者基于森林生物多样性-生态系统功能之间相互作用关系，发现即使在考虑多因素存在的条件下，叶片细菌多样性仍与陆地生态系统生产力呈现出正相关关系，进一步提出，在今后生态学研究过程中，为了更好给后代提供生态功能服务，有必要针对系统级和多营养实验进行研究，进一步确定推动叶片微生物区系对植物群落生产力的影响的潜在机制。评价仅是小编的个人看法，欢迎大家一起进行讨论。 |
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