【原】综述 | Nature Microbiology：微生物与海洋全球变化

微生态 2021-04-13

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本文由RR编译，董小橙、江舜尧编辑。

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导读

驱动海洋生物地球化学循环的真核和原核微生物正面临着前所未有的人为活动的影响。目前，几乎所有海洋微生物生理的重要调控因素都在不断的变化，包括海水pH, 二氧化碳分压，温度，氧化还原化学、辐照度和养分有效性等。这篇文章阐述了海洋碳、氮循环中起关键作用的微生物如何对这些变化做出反应。一些功能群体如固氮蓝细菌和反硝化细菌可能是这些变化的获利，而另一些群体如钙化细菌和硝化细菌可能受到负面影响。还有一些群体如异养细菌，可能对不断变化的环境有相对的适应性。因而，海如何洋微生物学家面临的挑战将是，预测海洋微生物对复杂的多变量相互作用的不同的反应如何通过改变生物地理学、群落结构和适应性进化，并最终通过海洋碳和氮循环的大规模改变来实现。

论文ID

原名：Microorganisms and ocean global change

译名：微生物与海洋全球变化

期刊：Nature Microbiology

IF：14.174

发表时间：2017年

通信作者：David A. Hutchins

通信作者单位：南加州大学海洋与环境生物学院

综述内容

一、人类活动对海洋微生物的影响

人类干预全球碳循环对生态系统产生的最直接的可量化影响是海洋酸化。化石燃料燃烧释放到大气中的二氧化碳有三分之一进入了表层海洋。这破坏了“海水碳酸盐缓冲系统”的化学平衡，降低了pH值。到本世纪末，海洋表层中的氢离子浓度将是工业化前海洋的两倍左右，可能对海洋化学和生物学产生重大影响。人类二氧化碳的排放也涌现出来一系列问题，最著名的间接影响是“温室效应”，根据位置的不同，在未来的100年，它会让海洋表面的温度增加1-10℃。总的来说，在包括北极和北极在内的高纬度地区，这种变暖趋势的幅度将是(实际上已经是)最大的，但热带和温带地区也将受到影响。温度升高会提高化学和生物反应速率，过高的水平会导致有害的生化变化如酶变性。气候变暖的物理后果包括气体溶解度降低和蒸发速率增加，以及气候变化，如降水增加和冰融化。每个生物体都有其特有的最佳温度范围，因此温度是海洋生物分布的主要决定因素之一。二氧化碳含量升高的第二个影响是浅表的“海洋表层混合层”的变暖和淡化将会加剧现有的密度梯度。这种强化的“分层”过程将阻止关键的深水营养物垂直输送到水面上生长的浮游生物。在关于密度驱动过程中，表层混合层也将在整个海洋的大部分地方变得更浅，将微生物群落困在离地表更近的地方，那里的太阳辐射更强烈。最后，表层水域中氧溶解度的降低及深层水域中大气通风的隔离，将导致未来海洋的氧气大量流失。世界范围内缺氧水域的扩张将对微生物代谢和多样性以及氮等关键营养物质的生物地球化学产生巨大的影响（Figure 1）。

Figure 1 人为的全球变化对海洋浮游微生物生长和群落组成的关键化学和物理因素的影响

二、海洋碳循环和海洋全球变化

空气中的二氧化碳溶解进入海洋形成巨大的海水无机碳库，在这个过程中氢离子的释放使得海水酸化。然后光合微生物固定一些溶解的无机碳，提供颗粒状和非溶解的有机碳，支撑着大部分海洋食物网。大部分有机碳的最终命运将由细菌重新生成二氧化碳。小部分有机碳会产生沉淀物，通过“生物泵”将其从地表水转移到更深的水域或海洋沉积物中，使其在几千年或更长时间内远离大气。海洋表面溶解的无机碳的另一种命运是进入“碳酸盐泵”，像颗石藻这样的生物矿化微生物用它来建造它们的碳酸钙外壳。这些致密的CaCO₃^-壳层下沉相对较快，它们所含的碳要么溶解形成巨大的深水无机碳库，要么储存在地质构造中。海洋全球变化微生物领域的现状与海洋碳循环的三个关键过程有关:微生物光合作用、钙化和异养细菌作用（Figure 2）。

Figure 2 人为的全球变化对海洋碳循环的物理、化学和生物成分的影响

光合碳固定：浮游植物光合作用可能在CO₂浓度高的海域有积极的反应。目前，大多数海洋“光自养生物”必须使用价格昂贵的“碳富集机制”获得稀缺的CO₂。这一需求可能会在未来CO₂-富集的海洋中有所缓解，然而，浮游植物对海洋中更多的可利用的CO₂的反应却很难预测。CO₂对海洋微生物群落的影响通常取决于温度、营养物质和生物学的相互作用。模型研究预测未来的全球变化特别是变暖和可用营养的降低，可能会促使浮游植物群落从硅藻等大型细胞向皮科细菌等小型分类单元转移。这种浮游植物细胞变小的趋势将导致海洋生物泵储存的有机碳减少。此外，一些沿海和河口的蓝藻细菌，如Lyngbya spp，会产生强烈的毒素并被认为是有害的藻华物种。气候变暖被认为会刺激这些有害的蓝藻水华大爆发。温度升高还会导致这些物种的毒素产生量增加、生长速率加快等。总之，CO₂浓度的升高对浮游植物群落结构和生产力的影响依赖于温度和养分，这使得预测结果存在问题。此外重要的生态交互作用还未考虑在海洋环境的分析中。

钙化: 海洋中的微生物钙化主要是由一种叫做球石藻的单细胞藻类作用，这种藻类除了在极地海域外普遍分布，并在北大西洋等地区的春季大量繁殖。生物钙化作用将表层海水碳酸盐化学与海洋沉积物中碳的地质-时间尺度储存联系起来，碳酸钙加速下沉的有机颗粒向深海的运输。相对于海洋酸化，颗石藻钙化的研究比其他海洋微生物过程更为深入和详细。之前的研究表明，在低pH值时，两种颗石藻的钙化率降低了16-45%，这就将导致输向深海的碳减少。但这一结论仍有待继续研究，因为有些种类在低pH时钙化速率加快。温度、光、营养及UV辐射也能调节海洋酸化对钙化的影响。尽管大量的实验已经解决了这些复杂的多变量相互作用，但由于他们使用了来自不同地区的许多不同的颗石藻菌株，因此对其结果的解释变得复杂。全球变化变量的不同组合，如CO₂、温度和光等导致实验元空间（experimental meta-spaces），这说明不同条件下无法直接进行比较（Figure 3）。在很多颗石藻种中，当前CO₂水平下碳固定是不饱和的。因此，海洋酸化可抑制钙化，同时促进光合作用和生长。CO₂含量的增加对光合作用的积极影响可能也是过去50年里北大西洋颗石藻丰度增加但轻微钙化的原因。颗石藻一般都能很好地适应高光水平，这表明未来浅的混合层可能有利于它们的生长。轻微的变暖（~3-5℃）能使钙化率降低50%，当CO₂浓度同时升高时，钙化率能较低75%。因此，与酸化一样，变暖的结果可能是生成较少的钙化细胞从而减少有机碳的下沉。

Figure 3 CO₂、温度、光照条件在不同实验条件下的组合

异养细菌：海洋异养细菌拥有极大的物种多样性和功能多样性，这使得我们很难概括出异养细菌对海洋全球变化的反应，但最近的实验工作仍表现出一些趋势。细菌群落对海洋酸化有较强的抵抗能力，异养生物也不太可能直接对CO₂的变化敏感。一些实验表明，未来酸化对异养细菌丰度和群落可能几乎没有影响。然而，在其他浮游生物群落酸化研究中发现细菌数量增加并且分类学地位也发生了明显的变化。与酸化的影响相反，在不同的海洋环境中的变暖研究表明细菌产量、呼吸和生物量明显增加，而有时细菌生长效率降低。

三、变化海洋中的氮循环

氮是世界上大多数海洋中光合自养生物的限制营养素。氮生物地球化学循环发生在海水中，虽然与海洋沉积物、大气和大陆也有大量的交换。浮游的固氮生物如蓝细菌等将大气中的氮转变成铵态氮和有机氮。这些被固定的氮要么被其他微生物同化要么被好氧、化能自养的硝化细菌和古细菌转先变成为NO₂-然后再变成NO₃-（Figure 4）。

Figure 4 人为的全球变化对微生物介导的海洋氮循环的影响

氮固定：固氮蓝细菌和单细胞Crocosphaera提供大量生物可利用的氮（海洋表面的75%）进入海洋生态系统。有研究表明，Trichodesmium能在高CO₂的海洋环境中生存并能保持一个较高的N2固定和生长速率。一些现场研究表明CO₂含量的升高会对N₂的固定速率和丰度有积极影响，然而另一些实验并未发现CO₂对氮固定速率的影响，这可能与不同地域物种差异有关。一项对已发表的实验的meta-分析表明，无论其他因素如何，海洋酸化对重氮营养体的生长都将产生显著的积极影响。CO₂以外的其他变化因子对氮固定影响的研究较少。相对于Trichodesmium，变暖可能会提高Crocosphaera的固氮作用，因为后者更能适应高温。未来海洋O₂水平的降低可能也会增加氮固定，因为固氮酶严重受O₂抑制。此外，紫外辐射和光饱和水平变化也可能会影响氮固定。

硝化作用：在海洋浮游生物群落中，硝化的第一步主要是由氨氧化古菌（AOA），尤其是Thaumarchaea完成的，小部分由氨氧化细菌完成。Nitrospina 和Nitrospira在随后的亚硝酸盐氧化成硝酸盐中发挥重要作用。水体中氨氧化通常在阳光照射的海面下方的明暗分界区进行，因为硝化细菌对光极为敏感。不完全硝化作用也是强效温室气体一氧化二氮的主要来源。海洋硝化作用易受到pH值降低的影响。到本世纪末，开放海洋酸化实验表明氨氧化速率将降低8%~60%，而N₂O的产生率将提高2%~24%。目前，关于气候变暖如何影响硝化作用的信息较少，但已有的三项研究表明，氨氧化菌可能对变化的温度相对不敏感。

反硝化和厌氧氨氧化：反硝化作用仅限于氧气几乎完全耗尽的环境中，这时，多种异养微生物转变为硝酸盐作为终端电子受体。虽然氮气是反硝化的最终产物，在还原反应不完全时也会产生N₂O。大约三分之二的海洋反硝化和厌氧氨氧化发生在海洋沉积物中。地球化学研究表明，反硝化作用与海洋缺氧在几千年的时间里呈正相关关系。随着气候逐渐变暖，这种氧气损失预计将持续到可预见的未来。厌氧氨氧化也对海洋最小含氧带的扩增有关。

四、生物对海洋全球变化的反应

气候变化和海洋酸化对海洋碳和氮循环的影响最终由海洋微生物群落的生物反应所决定。这些全球元素周期的动态生命成分能够以各种方式积极调节它们对全球变化的反应。如果不考虑这些生物过程，在不断变化的海洋环境中对微生物学的任何讨论都是不完整的。这里作者讨论了当前海洋生物群落如何通过三种生物反应（群落结构变化、生物地理的变化、适应性进化）中一种或多种来适应不断变化的海洋（Figure 5）。

海洋浮游生物群落对环境变化作出反应的最快、最简单的方式是改变群落组成。群落相对丰度的变化是最常见的一种。事实上，这种海洋微生物群落结构的变化是随着自然环境的变化而不断变化的。浮游生物群落结构的变化和对未来人为活动响应也就、是基于现有基因型和表型多样性的功能反应。相当多的证据表明，就植物和动物而言，海洋浮游植物和细菌的生物地理边界已经在随着气候变化而缓慢地改变。海洋温度的变化是驱动海洋微生物进行与气候有关的范围转移的主要因素。海洋微生物因其庞大的种群数量、遗传世代短及高遗传多样性及其他多种未知因素，使得它们能对气候变化发生适应性进化。因此，人为变化带来的强烈定向选择有可能推动许多海洋微生物种群的快速适应，从而从根本上重塑浮游生物群落。

Figure 5: 浮游生物群落对气候变化可能的生物学反应

五、总结：未来微生物介导的海洋生物地球化学循环

基于我们对海洋微生物和全球变化的认识不断提高，我们有可能对未来的生物地球化学趋势做出最合理的预估。对于海洋碳循环来说，人为活动产生的CO₂进入表层海洋似乎是不可避免的，并会继续扩增溶解的无机碳库，逐渐降低海洋pH值，直接抑制大多数颗石藻的钙化。海洋生物碳循环的缩小可能会导致未来海洋的生产力下降，从而减少对化石燃料二氧化碳的吸收和储存能力，减少可收获生物资源的供应。在氮循环方面，海洋酸化对氨氧化的抑制作用，再加上脱氧海水膨胀体积中反硝基化和厌氧氨氧化菌含量的增加，可能会使硝酸盐和亚硝酸盐的全球库存减少。尽管这些新兴的预测是基于我们目前的知识优势，但是准确预测微生物介导的未来海洋氮和碳循环的变化形态，需要从一个仍然缺少许多关键部分的谜团中拼凑出一幅连贯的画面。

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