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本文由木木的天空编译，董小橙、江舜尧编辑。 原创微文，欢迎转发转载。 导 读 土壤净氮矿化率（Nmin）对于土壤氮可利用性和植物生长十分关键，它受气候和土壤理化性质影响。然而，微生物在全球尺度上如何调节土壤Nmin还不清楚。通过跨度各陆地生态系统198篇发表论文中整理出1565个观测数据，我们发现Nmin随着土壤微生物量、总氮、和年均温上升而增加，却随土壤pH上升而下降。Nmin的变化主要是由于在全球及各生物区尺度上，土壤微生物量的差异引起的。年均温、土壤pH值和总氮通过土壤微生物显著影响Nmin。结构方程模型（SEM）结果表明，若排除土壤微生物量，土壤基质成为控制Nmin的主因。而当土壤微生物被纳入SEM分析时，就成为了主要驱动因子。相比于没有纳入土壤微生物的模型，包含土壤微生物的SEM增加了19%对Nmin的预测。相比气候和土壤性质，Nmin是主要造成土壤铵态氮(NH4+‐N)变化的主因。本文揭示了气候、土壤性质和微生物之间对Nmin复杂的交互影响，并强调了土壤微量对全球Nmin和N可以利用性有着决定性作用。这些发现表明了在陆地系统模型中微生物角色的精确定位的重要性，借此能更好预测全球变化下的氮循环。 论文ID 原名：Microbes drive global soil nitrogen mineralization and availability 译名：微生物驱动土壤氮矿化和氮可利用性 期刊：Global Change Biology IF：8.997 发表时间：2019年 通信作者：牛书丽 通信作者单位：中国科学院地理科学与资源研究所 前 言 氮对植物生长极其重要，在土壤上层（100cm）氮储量达到133-140Pg. 土壤中氮主要是以有机氮形式存在，而植物主要吸收的是无机氮，仅有在极端条件下会吸收小部分的小分子有机氮。只有当有机氮被矿化为无机氮，植物才容易吸收。因此，有机氮的矿化率（Nmin）是生态系统生产力的关键性指标。所以揭示全球尺度土壤Nmin变化的驱动因素和机制极为关键。 全球尺度的土壤Nmin一直被认为是受气候和土壤性质控制。Nmin被认为会随着年均温和降雨增加。但土壤理化性质对Nmin的影响却不是很一致。例如，Hassink（1994）发现Nmin与黏土和淤泥含量呈负相关。而Franzluebbers（1999）发现黏土含量越高对Nmin有积极影响，或者没有影响。Nmin通常会受土壤酸化的抑制，但是会随着有机物和土壤基质的加入而增大。除了气候和土壤性质，土壤中生物因素（例如土壤微生物量）也会直接影响土壤Nmin。虽然如此，之前的研究通常是集中在单个的生物和非生物因素，即便他们会有交互作用；缺乏整体理解不同因素的重要性以及他们对Nmin的影响路径。再者，不同陆地生态系统在气候、土壤理化性质、土壤有机物、以及土壤微生物量有很大差异，这些因子如何影响Nmin也有很大差异。然而，这些因子在不同生态系统中扮演怎样的角色还不清楚。 近来一些研究尝试用实际的模型预测土壤Nmin的变化。Liu等（2017）提出以Nmin为自变量，土壤性质和基底为因变量的结构模型方程（SEM）表明，在全球尺度下气候指标通过土壤基底及性质影响Nmin。一项收集了北美84份土壤样品的试验表明，土壤总氮和黏土含量直接影响Nmin，而年降水通过改变土壤基底而影响Nmin。综上，我们提出一个新的假设框架，将微生物量及它与气候、土壤性质交互作用结合起来，从而提高了对Nmin在大空间格局下的预测（图1）。 本文致力以下三个问题：1.相比气候、土壤性质和基底，微生物量对Nmin起怎样作用？2.考虑了微生物量的模型能否显著提高Nmin和氮利用性的预测效果？3.微生物在不同生态系统调节Nmin有何差异？ 图1 Nmin在全球尺度下如何变化的概念框架图。灰色箭头表示两个指标间的相关关系，宽度表示相关程度。Nmin受气候指标、土壤性质和基底以及土壤微生物的影响，其中微生物起主导作用。而Nmin会影响N可利用性。 材料与方法 数据收集、整理和概述 数据来源于发表的期刊论文，截止2018.4.1从web of science、中国知网搜索有关Nmin文章。文章满足以下条件：（a）包含Nmin数据；（b）Nmin取上层10或15cm土层；（c）有明确Nmin的培养温度。记录样地数据，如经纬度、温度降水、土壤性质、微生物数据。培养温度利用公式统一到25℃水平（详见原文）。 统计分析 采用混合线性模型探究气候、土壤性质、微生物量（C和N）与Nmin关系，其中X代表上述因变量，而πstudy表示以文章之间差异性为随机变量（公式2）。 类似的，我们也用以下模型表示Nmin和铵态氮的关系： 结构方程模型 为评估土壤微生物对Nmin和N可以利用性，我们分别用运行两次SEM模型，一次不考虑微生物，另一次将其考虑在内。由于Nmin和年均温、土壤粘度相关性小，没有将其纳入SEM模型。通过最适原则以及最低AIC原则选择最终的模型。 实验结果 Nmin与气候因子、土壤性质、基质及微生物量相关关系 土壤Nmin随年降水显著增加。Nmin和年均温没有显著关系（图2a）。土壤Nmin与pH呈负相关（图2b），与土壤总氮呈正相关（图2c），而与土壤粘度没有显著关系。 Nmin随着微生物量显著增加（图3）。具体说，Nmin与微生物量碳（MBC）的斜率为0.601，与微生物量氮（MBN）斜率为0.335。Nmin的变化主要归结于MBC（图2和3）。 图2. Nmin与年降水MAP，土壤pH，总氮TN的关系。绿线及灰色区域代表均值和95%置信区间。圈的大小表示重复的数量从1-15。N表示观测值，后面括号表示论文数量。（Ln表示底数为e的log变换） 图3. Nmin与MBC，MBN的关系。绿线及灰色区域代表均值和95%置信区间。圈的大小表示重复的数量从1-15。N表示观测值，后面括号表示论文数量。 气候因子、土壤性质、基底以及微生物量对Nmin相对贡献率 不含微生物量的SEM显示Nmin与年均温或土壤pH没有显著关系，与他们的标准化系数分别为-0.04和-0.23（图4a）。而Nmin和土壤总氮标准化系数为0.45，这表明Nmin受土壤基底影响更大。而土壤总氮与年降水关系显著，与pH却无显著关系。 当微生物量纳入SEM，Nmin随土壤pH下降，标准系数为-0.42。Nmin和土壤总氮却没有显著关系。值得注意的是，土壤微生物量受年降水、土壤pH和总氮影响。反过来，微生物量增加会显著刺激Nmin。纳入微生物量的SEM模型显著提高了Nmin变异性的解释程度，从16%增加到35%（图4b）。 图4.包括和不包括土壤微生物量（MB）的两种结构方程模型（SEM）。实线代表关系显著，虚线不显著。红色箭头代表负相关。边缘R2代表单个固定因子通过各自路径，能够解释变量变异程度，条件R2代表将固定和随机因子结合能够解释变量变异程度。 不同生态系统中Nmin变异性的特点 在所有生态系统中土壤Nmin随MBC增加而增加（图5）。具体来看，农田生态系统Nmin随年均温、土壤总氮，MBC和MBN增加而增加，但随土壤pH增加却下降。并且，相比土壤总氮，Nmin对MBC的变化更敏感，这表明在农田中，微生物量对Nmin影响比土壤基底更大。 和农田相似，在森林和草地生态系统Nmin随年均温、土壤总氮，MBC和MBN增加而增加，但随土壤pH增加却下降，不过微生物量的影响更大，其相对于Nmin的斜率也比其他变量大。在湿地中，Nmin与MBC正相关，与pH呈负相关，但与年均温、土壤总氮和MBN无显著关系。 图5. 各生态系统Nmin和年降水（MAP）, pH, 土壤总氮（TN）,微生物量碳（MBC）、氮（MBN）的斜率权重。蓝点及线段代表均值和95%区间。上面的数字代表观测值，括号内数字代表文章数。 土壤氮可利用性与Nmin的关系 土壤铵态氮随Nmin显著增加（图6a）。它们的关系在不同生态系统中是一致的（图6b）。SEM模型显示土壤铵态氮含量与年降水，土壤pH，土壤总氮关系不显著，但是与Nmin的关系在两个模型中都是显著的（图4）。土壤总氮的增加会增加微生物量，Nmin也随之增加，这会导致氮可以利用性的增加（图4b）。并且，模型中的固定因子能够解释11%铵态氮的变异，而其中Nmin贡献最大。 相比于农田，铵态氮在自然生态系统中（即森林和草地）对Nmin更敏感，斜率更大。而农田和湿地，森林和草地，森林和湿地，草地和湿地之间都没有显著差异。 图6.土壤铵态氮和Nmin相关关系（a），以及它们在不同生态系统的斜率权重(b)。蓝点及线段代表均值和95%区间。上面的数字代表观测值，括号内数字代表文章数。 讨 论 与我们提出的概念框架（图1）一致，结果表明土壤微生物主导了Nmin的变化并随之影响氮可利用性，这结果挑战了之前认为气候和土壤性质是主要影响因子的观点。 微生物量是影响土壤Nmin的主导角色 微生物从以下三种途径发挥作用。1.大部分可矿化氮来源MBN。2.土壤Nmin会受一系列酶催化，而这些酶与微生物量有直接关系。3.更多的生物量有利于微生物的活化和繁殖，从而刺激Nmin。 土壤pH是影响Nmin第二要素，它会通过改变微生物量对Nmin产生间接影响，或者通过改变土壤新陈代谢和酶活性产生直接影响。土壤pH决定了土壤细菌、真菌以及微生物新陈代谢率的地理格局。在土壤pH控制试验中，人为提高pH会使MBC升高，而土壤酸度增加会导致微生物量下降。 年降水和土壤总氮最初会影响微生物量，随后影响Nmin。年降水量会显著影响土壤微生物多度，据报道土壤微生物量会随年降水量下降。 不同生态系统的差异 相比于农田，微生物量对Nmin的主导作用在森林、草地生态系统更明显。农田受耕作和施肥干扰，微生物量与Nmin的关系也被削弱了。 与其他生态系统不同的是，在湿地中，除了MBC和pH，其他因子和Nmin没有显著关系。这可能是由于湿地的水分影响了土壤的通风。尽管Nmin在水环境也会周转，但缺氧环境通常会抑制Nmin。 相比农田，氮的可利用性在自然生态系统中对Nmin更敏感，因为农田常受人为施肥干扰。自然生态系统中，土壤氮的可利用性主要依赖于Nmin。 启示与应用 理解Nmin在全球变化下的机制，对于生物化学循环模型及应对气候响应有重要意义。我们的工作强调了土壤微生物对控制Nmin的作用，这为氮循环的模型参数提供依据。包含土壤微生物量的模型能显著提高Nmin和氮可利用性的预测效果，这种效果的提高得益于将微生物量和气候及土壤性质的关系考虑在内（图4）。土壤氮循环的模型从基于不同土壤氮库的交互作用，发展到基于微生物驱动的氮循环模型。再者，整合土壤氮矿化或氮可利用性到陆地系统模型会提高碳动态变化的预测以及碳对气候变化的响应。我们期望本文的发现能够为参数化并改良陆地系统碳模型提供试验证据以及参考根据。 我们的研究也表明微生物量的变化在全球变化背景下会通过Nmin影响氮的可利用性。氮沉降会导致MBC下降15%，反过来会抑制Nmin。改良剂加入农田会提高36%MBC，这也会引起Nmin和氮可利用性的串联反应。氮可利用性的变化会对生态系统进程造成重大影响。气候变暖下MBC增加，可能会刺激Nmin从而促进生态系统净光合作用。在降水增加的农田里，微生物量的刺激会带来更多可利用的土壤氮，从而促进净生产量的增加。 我们的模型仍有30%Nmin变异无法解释，这可能归因于微生物群落发生的变化。一些文献指出Nmin与真菌和革兰氏阴性细菌，以及与真菌细菌比值呈负相关。很可惜，由于缺少数据本研究没有将微生物群落纳入。未来考虑微生物群落结构的研究，将有望提高对全球变化下土壤可利用氮的预测水平。
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