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本文由木木的天空编译，玛莉、江舜尧编辑。 原创微文，欢迎转发转载。 微生物残留物对土壤有机碳（SOC）的贡献是一个受土壤性质影响较大的过程。作者对青藏高原高寒草甸(0 ~ 50 cm)对照区和增温区土壤中微生物氨基糖残留量进行了测定。实验表明，升温显著增加了0-50 cm土壤深度的总微生物残留量。增温土壤区微生物C与总有机碳的比例随土壤深度的增加而显著增加(平均为52%)，而对照土壤中微生物C与总有机碳的比例为38%。较高的微生物周转率和有机矿物复合物的选择性保存可能解释了实验的结果。考虑到有机碳总量变化不大，文章最后推断出有机碳源结构的变化(微生物源与植物源)。与细菌相比，真菌残留物具有更大程度的变暖效应，这表明不同群落对变暖的的反应不同，且气候变暖有可能通过增加微生物残留物的投入来影响土壤C的源汇，从而改变其组成和来源结构。 论文ID 原名：Warming increases microbial residue contribution to soil organic carbon in an alpine meadow 译名：气候变暖促进微生物残留物对土壤有机碳的贡献 期刊：Soil Biology and Biochemistry IF：5.42 发表时间：2019年 通信作者：William R. Horwath 通信作者单位：美国加利福尼亚大学土地、空气和水资源系 实验设计 为提高土壤温度，2008年9月下旬在30m×30m围篱范围内的高寒草甸上设置了开顶箱(OTCs)。根据“国际冻土带实验”(ITEX) ，OTC作为被动变暖装置。使用此装置进行全年覆盖作为实验组，其OTCs截锥高度0.4m，底部和顶部直径分别为1.48 m和1.08 m(图1)。OTCs由1毫米厚的半透明玻璃纤维制成。在距升温区2m处建立平行控制区。在整个实验过程中，使用带有自动温度传感器的数据记录仪每半小时记录10、20、30、40和50厘米深的升温区和控制区土壤温度。该装置使10、20、30、40、50 cm深度的土壤温度分别升高1.4、1.4、1.1、0.3、0.1℃。 经过三年的试验，从对照地和加热地收集土壤。用土钻从0 - 50cm深度取7个随机土芯(直径3.14 cm)，切成0 - 10cm、10 - 20cm、20 - 30cm、30 - 40cm、40 - 50cm 5段。将同一地块内的深度段进行组合，通过2毫米的筛子进行风干，然后进行土壤样本的基本理化性质进行测定。 采用Zhang & Amelung（1996）的方法测定土壤氨基糖。根据Sradnick等人（2014）描述的方法计算真菌C和细菌C作为真菌残留物和细菌残留物的指数。 真菌C是通过从总葡萄糖胺中减去细菌葡萄糖胺计算得到的，细菌C的计算方法是将菌氨酸浓度乘以45 (Appuhn and Joergensen, 2006)。微生物残留C为真菌和细菌C之和。 图1 场地位置 图2 另一种常用的OTC装置（引自：Welshofer, K.B., et al., 2018） 实验结果 1 土壤增温改变了高寒草甸土壤微生物残留物的累计量 在我们的研究中，土壤变暖显著刺激了50厘米土层内微生物残留物的积累。这一结果表明，气候变暖可能促进微生物的生长和增殖，并导致土壤中微生物来源C输入量的增加。土壤有机碳被分配用于呼吸能量产生（分解代谢）或生物合成的稳定化（合成代谢），例如细胞维持和有机物微生物分解过程中的生长。鉴于本研究中变暖对总SOC含量的影响极小，因此较高的微生物残留意味着微生物倾向于在合成代谢中投入比在较温暖的土壤中分解代谢更多的C和/或与其他投入相比更好地保留了微生物残留物。 之前的研究表明，气候变暖会改变土壤性质和/或有机C源的质量，从而影响养分循环。这些变化往往影响土壤微生物群落的大小和结构。可以预期，气候变暖会影响微生物残留物输入的类型。在这里，我们发现，气候变暖显著增加了所有土壤深度的真菌残留量，这表明真菌相对于细菌群体来说对气候变暖更敏感。尽管如此，我们的结果与之前的观测结果一致，即相比于同一地点的对照小区，增温区估算出的磷脂脂肪酸更高。这种现象很可能与气候变暖引起的植物物质输入增加有关，因为凋落物的新鲜输入以及更多的根系分泌物(尤其是在底土中)可刺激真菌对微生物群落的贡献。 随着温度的升高，真菌残基的富集可能会影响未来的C平衡，因为真菌残基被认为比细菌残基在土壤中更持久。值得注意的是，升温对细菌残基的影响较小，导致真菌残基与细菌残基的比例较高。我们将这一观察解释为在营养限制的情况下，细菌残基相对于真菌残基优先降解。在青藏高原高寒草原，由于温度限制氮矿化和植物竞争，氮是一个限制因子。而细菌残基的优先分解是补偿N限制的缓冲器。优先降解细菌残基以满足植物和/或微生物生长对氮的营养需求，可抵消细菌残基的积累。这些结果还可能反映出微生物生长和更替率的差异，在这些微生物中，真菌由于其生态位和生长方式而往往更具活力，而很大比例的细菌细胞可能居住在受保护或孤立的地区。例如，细菌通常存在于土壤团聚体等受保护的生态位中，并且在微气候中经历的外部环境波动比真菌要小。 2 微生物残基C对升温的深度响应 在对照和增温地块中，真菌和细菌残留物在20厘米及以上的深度比在较低深度处高得多，表明顶层和底土的数量存在差异。这种差异归因于新鲜植物材料可用性的变化，以及物理化学条件与深度的对比。在一些研究中已经报道了垂直空间异质性对形成微生物残留物分布的重要性。气候变暖刺激了土壤表层和底层微生物残留量的积累，与对照相比，导致了土壤剖面上微生物残留量变化的较大差异。例如，与对照处理相比，升温土壤表层(0 - 10cm)微生物残留量净增加23.9%。这一观察很容易理解，因为随着气候变暖，通过凋落物或根的更替和根的沉积增加新的C源，将增加更多的资源分配到地下微生物生长，并可能容纳更多的微生物种群。 有趣的是，我们发现在20 - 30cm土层内的微生物残基不受气候变暖的显著影响，而在较深的土层(30 - 40cm和40 - 50cm)中，气候变暖下微生物残基的丰度增加了。这种增加的一种可能解释可能是微生物细胞物质通过降水从上层垂直运输。地下水位的波动可能是微生物残基C深度分布的原因，因为总微生物残基与土壤水分之间存在显著的相关性。地下水位的波动影响好氧和厌氧微生物的分布，从而影响微生物残基的积累。我们的研究结果还表明，土壤中微生物源C的存在不是均匀分布的，而是空间上的明显差异。在研究深层土壤中微生物固碳时，应考虑微生物残基的非均匀分布。 图3 大型微生物对土壤的扰动（引自：Vidal, A., et al., 2019） 3 升温条件下微生物残留物对有机碳贡献的意义 微生物衍生残留物输入对SOC维持和积累的百分比是理解土壤C生物地球化学过程和用于验证全球C建模参数的大规模估计的基础。我们计算了导致SOC的微生物残留物的比例，发现在对照和温暖的土壤中，微生物总残留量分别对SOC贡献了大约38％和52％相对于其他C输入，升温优先促进SOC池中微生物源C组分的积累。这支持了微生物在不断并逐步转移新的微生物衍生化合物中的作用，这些化合物在土壤固碳和稳定SOC的能力中发挥着重要作用。由于增温区与对照区有机碳总量变化不显著，我们的研究结果还推断，气候变暖改变了微生物源碳与植物源碳的相对比例，可能导致有机碳组成发生变化，从而影响其质量。有机碳中微生物残基的显著富集对青藏高原土壤中碳的长期储存具有重要的生态意义。 值得注意的是，30 cm以下土壤温度升高时，微生物残基的比例有所增加(30 - 40cm深度为16.9%，40 - 50cm深度为13.4%)，这与我们预测的暖化效应在底土中更为明显的预测一致。考虑到无论处理方法如何，土壤深度低于10 cm的土壤有机碳含量都较低，我们认为变暖在较深的土壤中触发了更大的启动效应，这可能是由于可用C较低造成的。在这种情况下，微生物残基的净增加表明，变暖可以加强合成代谢，导致更多的微生物生物量累积，促进更高的周转率和死亡体的积累。考虑到底土中粘土含量较高，微生物残留物可能通过与能够提供物理保护的矿物表面相互作用而得到更好的保存。 考虑到青藏高原的底土(> 30 cm)几乎含有一半的SOC ，我们推断，底土微生物C对气候变暖的响应将是理解陆地C循环的微生物调节反馈的关键。因此，在青藏草甸生态系统等气候敏感生态系统全球变化背景下，预测C循环变化或模型发育时，应考虑土壤深度相关微生物C。我们认为，气候变暖会显著影响SOC质量及其稳定性，但其影响程度是依赖于深度的，这可能是由于气候变暖导致SOC库存中微生物与植物来源的C的投入比例发生了实质性变化。据报道，微生物残基作为稳定土壤C库的一部分，在全球C循环中扮演着关键的C库角色，因此即使是这个碳库中的一个小变化，也会对大气成分的改变产生很大的影响。 总结 气候变暖显着影响了青藏高原高寒草甸生态系统50 cm剖面中的微生物残留物的积累。该结果说明全球气候变暖可能引起微生物合成代谢能力和/或活性的正反馈，这可能通过加速微生物衍生物和土壤C的转化直接影响微生物对SOC的贡献。在升温处理下真菌/细菌残留物和显著增加的真菌残留/ SOC比率表明，变暖可以增加真菌对SOC池的贡献。微生物残留物对SOC的贡献的变化推断出SOM组成和可能的质量的潜在变化，因为微生物残留物代表稳定的C的重要来源。这些发现可以提供有价值的见解以捕获由微生物活动驱动的SOC的分子组成和动态。这将加深我们对微生物介导的C过程的性质和机制的认识，以应对全球气候变化。我们还强调需要在开发C循环模型时考虑与土壤深度相关的微生物残留C，并在未来的全球变化情景中预测C反馈。
（1）科研 | Nature子刊：根系分泌的代谢物通过塑造根际微生物群来驱动植物-土壤对生长和防御的反馈 （2）科研 | ISME：氮沉降对全球土壤微生物的负效应 (国人作品) （3）科研 | ISME：升温改变功能性微生物群落增强有机碳分解（国人作品） （4）科研 | Nature：地球表层土壤微生物群落的结构和功能 （5）科研 | ISME：空间结构对土壤微生物间一种新型营养缺陷相互作用的影响 （6）综述|Nature review microbiology：多年冻土的微生物生态学 （7）科研 | 多环芳烃污染对土壤微生物多样性及共代谢途径的影响 这些或许也适合你哦👇
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