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本文由郭修诚编译，十九、江舜尧编辑。 原创微文，欢迎转发转载。 草地管理可以改变土壤微生物碳（C）和氮（N）循环，影响对极端天气事件的抵抗力，这些极端天气预计在不久的将来频率和震级都会增加。然而，草地管理对微生物C和N循环的影响及其对极端天气事件（如干旱和高温）的响应很少以组合方法进行研究。因此，我们探究了草地管理是否影响微生物C和N循环对干旱和温度调控的响应。我们在管理和废弃的山地草地中进行原位干旱实验地采集土壤，并在两个温度水平下培育它们。我们测量了微生物呼吸和与底物的结合，以及有机和无机氮循环的总速率，以评估微生物C和N的利用效率（CUE和NUE）。管理草地的特点是微生物生物量较低，真菌与细菌比例较低，微生物CUE较高，而微生物NUE略有差异。在这两个样地，干旱引起微生物群落组成的变化，主要是革兰氏阳性细菌丰度的增加。干旱显着降低了两地由微生物驱动的C基质呼吸和掺入，而微生物CUE则保持不变。相反的是干旱增加了两个地点的N矿化总量，而总氨基酸吸收率仅略有变化。我们观察到土地管理和干旱对微生物NUE有显著的直接作用和交互作用。温度升高显著刺激微生物呼吸并减少微生物了CUE，这一变化不受干旱或土地管理的影响。虽然微生物N处理率没有明显响应，但微生物NUE在较高温度下显着下降。总的来说，在我们的研究中，微生物CUE，特别是呼吸，对温度变化更敏感。虽然N处理率对干旱的响应强于温度，但微生物NUE受干旱和温度升高的影响。我们得出结论，在本研究的土地管理系统中，干旱和温度可以直接在土壤微生物C和N循环中引起不同的响应。 论文ID 原名：Microbial carbon and nitrogen cycling responses to drought and temperature in differently managed mountain grasslands 译名：不同管理方式下山地草地中微生物碳和氮循环对干旱和温度的响应 期刊：Soil Biology and Biochemistry IF：4.926 发表时间：2019 通信作者：Lucia Fuchsluegera 通信作者单位：植物和生态系统卓越中心生物学系，比利时安特卫普大学 研究概述 山区的社会经济变化改变了草原的管理，以前农业化管理的草原逐渐被遗弃。土地管理变化正在影响植物群落组成和相关植物性状，净生态系统气体交换，土壤微生物群落组成，以及土壤碳存量，土壤结构，土壤有机质储量，土壤微生物氮转换和相关功能基因。 土壤中微生物C和N的循环是紧密耦合的，除其他因素外，还受环境条件的调节。土地管理可以强有力地改变土壤微生物C和N循环，并影响对极端天气事件的抵抗力和恢复力，这些极端天气事件预计在不久的将来会在山区以更高的强度和频率发生（IPCC，2012年）。因此，迫切需要对土壤微生物C和N循环及其与土地管理的相互作用进行更深入的机理的理解。 底物化学计量和可用性以及微生物营养需求影响微生物将可用底物转化为生物质的效率，而不是作为酶，渗出物或作为CO2或无机N（即微生物C或N）释放C或N，例如C或N的利用效率（分别为CUE或NUE）。高微生物CUE表示土壤有机碳储存的潜力更大，并且通过每单位C处理的微生物呼吸降低土壤有机碳的损失，并且随着氮的缺乏而降低。同样地，高微生物NUE表明N有效地结合到微生物生物质中，并伴随着低矿化（即，无机N作为NH4+和NO3-释放到环境中）。此外，微生物可以摄取小的有机氮，如氨基酸; 虽然它们的生产和分解被认为是许多系统中土壤氮循环的关键步骤，但它们在土壤氮动态中的作用往往被忽视。 土壤C和N循环对土壤水分的变化敏感。在干旱期间低水和渗透势以及减少的底物扩散可以减少微生物生长，增加微生物死亡率，诱导微生物休眠和转变活性微生物群落组成。同时，干旱减少了如通过减少呼吸所指示的微生物活动。干旱对微生物N循环的影响不太清楚：干旱降低蛋白质解聚中涉及的细胞外酶活性。然而，干旱对微生物对总氨基酸摄取和产生的影响仍不清楚。 虽然干旱可能有利于微生物策略来保护氮，例如产生含氮的渗透物化合物对氮矿化的干旱影响，而硝化似乎强烈依赖于生态系统类型和土地管理。 温度通常会增加微生物活动（生长），但也会增加维持成本和微生物能量需求。如果更多的C被分配到呼吸而不是微生物生物量的增长，微生物CUE会减少，这可能导致土壤C的整体损失。较高的温度允许蛋白质的热力学上更快的细胞外酶促分解成适于微生物摄取的有机N形式，从而刺激微生物生长，尽管它们也可能加速酶失活。已经发现微生物N矿化和硝化作用随温度的增加而强烈地增加，而无机氮吸收导致土壤中无机氮的净增加。 总体而言，微生物N循环和微生物NUE的温度响应仍不清楚。 微生物CUE和NUE都是试图整合和表征已建立的微生物群落的生理潜力的指标。微生物CUE比微生物NUE更好地研究，可以在生态系统，土地管理系统，气候条件和孵化温度之间变化。然而，微生物C和N循环以及CUE和NUE对极端天气事件的响应尚未在组合方法中进行过测试。因此，本研究的目的是评估两个不同管理的山地草原的土壤微生物C和N循环对干旱以及短期温度升高的响应。我们在作为原地干旱实验的管理和废弃的山地草地中通过测量13C标记的底物分配到微生物生物量和呼吸的二氧化碳来评估微生物C循环和通过15N池稀释方法来测定土壤微生物氮循环。我们从干旱高峰期的对照和干旱处理下的地块收集土壤样本，并在受控的实验室条件下测试土壤C和N循环速率的温度响应。我们假设（i）干旱降低了微生物C和N的吸收以及矿化速率，因此微生物CUE和NUE保持不变。 我们进一步预计（ii）短期温度升高刺激矿化过程强于微生物生长，从而减少微生物CUE和NUE。由于干旱会降低矿化过程的温度敏感性，我们预计在干旱处理的土壤中发现温度对CUE和NUE的影响不太明显。由于土壤C和N循环对极端天气事件的抵抗力应随着草地管理强度的增加而降低，我们假设（iii）微生物C和N循环的干旱和温度响应在管理和废弃草地中会有所不同。 结果 土壤微生物C和N循环对干旱的响应取决于土地管理吗？ 管理草地的特点是土壤C和N浓度显着降低，土壤C：N比率降低，以及与废弃草地相比，Cmic含量显着降低。在两个地点，由于Nmic的显着减少，干旱处理显着降低了土壤含水量后微生物C：N比率增加（表1）。受管理的草地比废弃的草地显示出显着较低的真菌：细菌PLFA比率和显着更高的革兰氏阳性：革兰氏阴性细菌PLFA比率。在该两个样地，干旱处理通过显著增加革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌的比例改变了微生物群落结构。（表1和图一） 表1 管理和废弃山地草原对照和干旱处理地块的土壤基础理化性质和土壤微生物特征（0-10cm） 图1 干旱处理对环境温度条件下微生物群落组成的影响，显示为基于对照（浅绿色）和干旱（深绿色）处理管理（圆形）和废弃草地（正方形）中相对PLFA丰度Bray Curtis相似矩阵的非度量多维标度（NMDS图） 土壤微生物呼吸总量（每克干质土壤）在两个地点之间没有显著差异，但与废弃草地相比，管理草地中的特定呼吸（即呼吸归一化为Cmic）更高（图2，表2）。两个位点之间的微生物C底物掺入和C底物呼吸都没有显著差异；然而，微小差异导致管理中微生物CUE（0.61±0.03）显著较高，而弃草草地则为（0.51±0.04）（图2，表2）。管理（11.2天）的微生物C周转速度几乎比废弃草地（30.4天）快三倍（表3）。干旱不影响任何一个草地的总微生物呼吸速率（图2，表2）。然而，干旱显著降低了微生物C底物掺入和C底物呼吸，这减缓了微生物C周转，而微生物CUE保持不变（图2，表2和表3）。 图2 （a）总微生物呼吸，（b）C基质衍生呼吸，（c）C基质与微生物生物量的结合，（d）在环境温度（绿条）和25°C（红条）下培育的管理和废弃草地的对照和干旱处理土壤中的微生物CUE； 表2 土地管理、干旱处理和培养温度对微生物CUE、总的和C基质衍生的微生物呼吸和C基质被微生物吸收的影响，以及对微生物NUE和总N加工速率（如蛋白质解聚、氨基酸）的影响。 分析后的微生物总氮循环率在两个地点之间没有显着差异，并且微生物NUE在管理（0.66±0.06）和废弃草地（0.69±0.03）中相似（图3，表2）。标准化为Cmic，大多数微生物总N加工率也是可比的。只有NO3-周转率在管理土地下是显著高于废弃草地的。 干旱处理对N循环率的影响与土地管理方式无关。干旱显着增加了总蛋白质解聚，总氮矿化和总NH4+吸收，并显着降低了两个地点的总NO3-生成速率，而总AA摄取仅在两个地点都显示出小的变化（图3，表2）。归一化为Cmic的N循环速率的响应不太明显。尽管如此，微生物NUE的干旱响应在很大程度上取决于土地管理，并且在管理方面有所减少，但在废弃的草地上则有所增加（图3，表2）。 表3 在环境控制条件下，以及对干旱处理和温度升高的响应下，微生物生物量分别以天（d）和小时（h）表示的不稳定C底物、有机N（TAFF）、铵（NH4+）和硝酸盐（NO3-）的周转时间。 图3 干旱和温度升高对不同管理草地微生物氮循环总量和微生物NUE的影响。a）蛋白质配置即总蛋白质解聚；b）AA摄取即总氨基酸摄取；c）N矿化即总N矿化；d）NH4+摄取即总NH4+摄取；e）NO3−产量即NO3−总产量；f）NO3−摄取表示NO3−总摄取量；g）在环境（绿条）和25°C（红条）下培育的管理和废弃草地的对照（空心条）和干旱处理（阴影条）土壤中的微生物NUE。 干旱会影响微生物C和N循环对温度的响应吗？ 无论土地管理方式和干旱处理如何，温度升高都会显着刺激微生物土壤呼吸总量（Q10：1.8-2.2）和C底物呼吸（Q10：1.3-1.4）（图2和4，表2）。微生物C底物掺入不受温度的显着影响，但其温度响应显示出随土地管理而变化的趋势（F=3.6，p=0.075。）温度升高导致微生物CUE降低（图2和4，表2） ，这似乎也倾向于交互式地依赖于土地管理（F=3.9，p=0.064）和干旱处理（F=3.7，p =0.070，图2，图4，表2）。 图4在a管理草地和b废弃草地的对照组和干旱处理组中，微生物C和N的循环率和微生物CUE,NUE对温度的响应。 尽管温度升高没有显着改变测量的总N循环速率，但是干质量和标准化Cmic（表2，表S1，图3，图S2），以及微生物NUE都显著降低。此外，总蛋白质解聚速率的温度响应取决于干旱处理，在对照处理中速率降低，在干旱处理的地块中增加（表2，图3）。 讨论 本文实验研究数据表明干旱和温度上升可以诱导草地土壤中微生物C和N循环的不同反应，这与我们独立于土地管理的假设形成相反。众所周知，放弃农业草地管理会带来生态系统的广泛变化，从减少初级生产总量与生态系统呼吸和改变整体净生态系统二氧化碳交换到改变植物凋落物到土壤的输入，减少枯枝落叶质量（更宽的C/N比，增加了木质素和降低N含量）和不稳定的C输入到植物根际。根据早期的研究结果，我们发现弃置土地与管理草原相比增加了微生物生物量C并诱导了微生物群落组成的变化，其特征是真菌PLFAs的丰度增加和革兰氏阳性和革兰氏阴性PLFA组成变化。 尽管微生物群落组成存在差异，但干旱处理下的两个草地的总微生物呼吸，C底物呼吸和C底物掺入率相当（表2，图2）。然而，归一化为微生物生物量，所有C循环速率都较高，并且在管理草地中C转换发生得更快，表明活性微生物群落更活跃，或者与废弃土地相比活性微生物的比例更高（表S1，图S1）。与废弃草地相比，在管理草地中以较低的真菌：细菌比率具有较高的微生物CUE（图2，表2）。从森林到农田土壤，细菌生长效率随管理强度增加，并且在草原中，微生物CUE随营养物质的增加而增加。与之相反的是，Bölscher等人（2016）报道了与耕地和草地中的微生物群落相比，森林土壤中微生物群落的CUE较高，具有较高的真菌丰度和较高的腐生菌真菌的CUE。 土地管理的变化也可以强烈影响植物和土壤的N循环，以及微生物N循环系统的基因丰度和N循环率。尽管与废弃草地相比，管理的NO3-总产量显着降低，但所有其他测量的总氮循环率，无论是干重还是微生物生物量标准化，以及N转换时间和微生物NUE在两者中均相似。（表2，图3g）。微生物NUE值在矿质土壤报告值范围内，但低于温带荒地土壤。 我们假设了干旱减少了微生物C（结合和呼吸）和N循环（N吸收和矿化），并且微生物CUE和NUE因此保持不变。由于早期研究发现草地管理强度可以改变土壤C和N循环对极端天气事件的抵抗力，我们预计管理和废弃草地的干旱响应不同。然而，与土壤性质和微生物群落组成不同无关，微生物对干旱的响应在两个地点都是相似的，与我们的假设相反。模拟干旱诱导的微生物群落组成的变化，其特征是真菌和革兰氏阳性PLFA标记物的增加，这与早期发现一致。微生物生物量c保持稳定，但我们的数据表明，土壤微生物群落中含有和矿化c底物的活性比例因干旱而降低。微生物应对干旱的一种策略是促进微生物生物质中渗透物的积累，这将在短期内增加微生物CUE。然而，微生物CUE未受影响，表明微生物可能已经转为休眠，并且干旱并未解除生长呼吸，而与土地管理引起的观察到的差异无关。 微生物N循环过程对干旱的响应比C循环更加多样化。与干旱对C循环的影响类似，本实验中干旱对无机微生物N循环的影响方向与土地管理无关，这与早期研究相反。干旱减少了微生物生物量中的N浓度，增加了两个草地的微生物C：N比率。该响应与先前的观察结果一致，并且表明干旱可能对微生物N具有比C循环更强的影响。与土地管理无关，干旱显着增加蛋白质解聚速率，这是由蛋白酶催化的细胞外过程，这与在温带荒地中观察到的动力学形成对比，在温带荒地中蛋白质解聚速率不受干旱影响。在干旱期间，有机化合物可以在剩余的土壤溶液中浓缩，并且可以增加底物对酶促解聚的可用性。此外，细胞外酶在干燥条件下可能比微生物细胞更长期活跃。干旱减少了NO3-产生并增加了NH4+吸收。N矿化的减少导致微生物NUE的总体减少。干旱对NUE的影响取决于土地管理（表2），主要是由两个地点的氨基酸总摄取率的微小但不同的变化引起的。 干旱期通常伴随着温度升高，那里的土壤温度可以迅速上升到正常范围以上。根据我们的假设和早期的发现，微生物CUE随着温度的上升C底物呼吸增长强于C底物掺入而减少。与生长效率相比，更高的温度刺激细胞内代谢过程并刺激微生物转化。此外，还可以刺激细胞外酶的速率，增加SOM和底物的转换。在生态系统尺度上，异养土壤呼吸对温度的依赖性较强，可导致大量的碳损失。然而，以往的田间试验表明，土壤总呼吸（包括自养植物根系呼吸）在干旱条件下表现出较低的温度敏感性。与我们的预期相反，我们发现CUE的温度响应仅受到土地管理（P=0.064）或干旱（P=0.070）的轻微交互影响（表2）。这表明，两个地点之间微生物群落组成的差异以及干旱引起的差异可能还不足以改变对温度升高的响应。相比之下，土壤管理和干旱对C转换时间的温度响应都有显著的交互影响，这仅仅是由于C基质掺入过程中温度响应略有不同（图2c）。然而，微生物可以长期适应较高的温度，因此观察到的微生物CUE的温度敏感性可以代表短期的应激反应。另一方面，一些长期的升温研究表明，即使经过几年的升温，微生物也表现出很高的温度敏感性。 与我们的假设相反，微生物氮循环显示出与微生物C循环不同的、不明显的温度敏感性，且与土地管理无关。在我们的实验中，在较高的温度下，蛋白质解聚、N矿化和NO3-生成的总速率保持不变。然而，我们发现干旱和温度只对总蛋白解聚率有交互作用，而对无机氮循环和氮转化率没有影响，这与早期的研究相反。在较高的温度下，微生物NUE没有变化（表2，图3）。虽然高温对土壤氮素转化的影响可能会延迟其响应，但一些长期的暖化试验也发现对土壤氮素转化没有影响。我们的数据表明，土壤微生物氮的转化对短期温度变化的敏感性低于C循环，与Koch等人（2007年）的研究结果类似。 总的来说，我们的结论是微生物C和N循环过程对环境条件的变化有不同的反应。微生物C循环对温度变化更敏感，而N循环受水分有效性的控制更强。我们的研究结果表明，在未来的情景下，土地管理引起的土壤氮素循环变化可能会调节特定的土壤NUE。
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