【原】科研 | Nature Communications：真菌细菌群落多样性及复杂性预测生态系统功能

编译：橙，编辑：小菌菌、江舜尧。

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导读

土壤微生物高度多样化,占地球生物多样性的四分之一，目前尚不清楚复杂的微生物群落如何影响生态系统功能。微生物群落功能多样性的意义在于：不同的微生物类群解释了不同的生态系统功能。近年来，微生物共生分析表明微生物群落形成复杂的微生物网络，并通过竞争、相互促进和抑制等过程直接或间接地相互联系，微生物群落复杂性的变化，在生态系统功能中可能发挥了重要作用。作者做出以下假设：

①  微生物群落丰富度和网络复杂性促进生态系统的多功能性。

②  复杂多样的微生物群落直接或间接的解释了给定的生态系统功能，并存在功能冗余。

③  微生物丰富度越高，多样性越高，并支持更多的生态系统功能，因而存在功能微生物唯一性与生态系统功能多样性的线性关系。

作者利用微宇宙实验模拟草地生态系统，发现微生物多样性及复杂性正积极地影响生态系统功能与养分循环。研究结果表明，真菌和细菌群落内部及二者之间的微生物相互作用对于提高生态系统功能具有重要意义，复杂的微生物网络有助于提高生态系统功能多样性。此外，不同的微生物支持不同的功能，说明微生物群落多样性的消失可能会损害生态系统功能。

论文ID

原名：Fungal-bacterial diversity and microbiome complexity predict ecosystem functioning

译名：真菌细菌群落多样性及复杂性预测生态系统功能

期刊：Nature Communications

IF：11.878

发表时间：2019.10

通讯作者：Marcel van der Heijden

作者单位：瑞士苏黎世大学植物与微生物学系

实验设计

微宇宙：将来自草地的土壤通过一系列不同筛孔尺寸（5、0.25、0.05、0.025、0.01mm或无菌）过筛，未通过筛网的土壤经高压灭菌后，与通过筛网的土壤混合，从而建立土壤微生物群落梯度，空气和水过滤（0.2μm）后添加，避免污染。微宇宙种植了牧草，豆科植物及五种代表瑞士草原群落的杂草，种子2.5%次氯酸钠表面消毒。微宇宙保持平均温度25°C，土壤含水量在10-25%范围，并通过控制光照模拟昼夜交替。

生态系统功能：测定凋落物降解、N2O排放、N和P淋失及植物营养元素吸收量等指标对生态系统功能进行量化。具体包括在12周和24周后收集每种植物的现存生物量，评估植物对氮和磷的吸收。对植物材料进行研磨，元素分析仪及钼蓝比色法测定氮磷含量。自动N2O分析仪测量N2O通量，为期10分钟，每天3次。培养结束之前，将微宇宙浇水至饱和以上，收集渗滤液，测定渗滤液中P（有机、无机P）和N（NH4+和NO3-）的浓度。黑麦草嫩枝消毒并24周后回收的凋落物质量百分比，计算凋落物分解率。

微生物组成及微生物网络解析：利用16s及ITS扩增子测序，并使用Qiime进行序列去噪、聚类合并OUT。使用R包“spieeasi”构建细菌、真菌微生物网络，并计算网络复杂度等多种指标，并进行回归分析对微生物物种分类单元与生态系统功能进行拟合，从而实现对生态系统功能的预测。进一步解析微生物物种、互作及多样性信息，研究真菌细菌多样性、复杂性与生态系统功能多样性之间的关系。

结果

1 微生物网络复杂性与生态系统功能

沿着多样性梯度过滤土壤有机体对于微宇宙中微生物群落丰富度和复杂性的降低具有明显效果，土壤微生物网络复杂度呈下降趋势。在构建多样性梯度下，筛选土壤微生物在5mm孔径过滤下，微生物网络复杂度丰富度及相互作用最高，而在灭菌处理中微生物丰富度及相互作用最低。此外真菌和细菌丰富度也与生态系统功能多样性呈正相关。低多样性下，植物降解凋落物及养分吸收能力均下降；高多样性下，N2O排放、P淋失增加，生态系统功能受到损害。植物对养分的吸收随微生物群落丰富度和复杂性的降低而增加。

图1多样性梯度简化的微生物群落与生态系统功能。土壤经不同尺寸：<5；<0.25；<0.05，<0.025，<0.001mm的网孔，或加入灭菌的土壤，建立多样性梯度。（a）细菌真菌丰富度（b）细菌真菌相互作用关系（c）生态系统功能的差异。

2 微生物群落功能多样性

作者发现27.1%的细菌分类群和44.9%的真菌分类群至少维持一种生态系统功能（具有与增加植物养分吸收和凋落物分解或减少养分损失相关的指标）。14.4%的细菌和19.2%的真菌与功能呈现负相关的关系。细菌真菌丰富度越高，功能性物种越多。此外，细菌和真菌丰富度与微生物群落功能特异性相关，表明支持不同功能的微生物丰富度越高，维系的生态系统功能也相对较多。作者认为生态功能多样性当支持某一功能的分类群增加时，功能多样性也随之增加。此外，通过增加真菌和细菌的丰富度，由于支持某一功能的分类群数量的增加，支持了更大的功能多样性，从而支持了真菌和细菌群落中的功能唯一性。这些结果表明，土壤微生物群落多样性十分关键，更为丰富和多样的微生物群落提供了更多的功能可能性。

图2微生物与功能性多样性的关系。丰富度与（a）物种多样性（b）功能微生物丰度（c）功能特定性（d）微生物功能的关系。功能多样性与（e）功能物种丰度（f）特定功能的关系。

3 微生物群落的功能复杂性

通过网络分析，作者利用“功能复杂性”指数，即微生物之间的关系的紧密程度，发现功能复杂性随着微生物多样性的降低而降低，微生物网络复杂性与功能多样性性呈正相关。考虑到支持大多数功能的类群之间的网络复杂性时，发现功能多样性与支持大多数功能类群的网络复杂性具有极强的相互关系。大多数情况下，功能多样性与微生物多样性密切相关，但同时考虑真菌和细菌群落的指数更能预测土壤的功能性多样，这说明真菌和细菌群落二者互相作用对于支持生态系统功能多样性的重要意义。

图3（a）网络复杂性与功能多样性的关系；系统功能多样性与微生物复杂性（b）及功能复杂性（c）的关系。

讨论

土壤中含有大量微生物，目前对于微生物群落组成、网络关联模式和复杂性的构建机制等研究不断深入。然而，未来的研究中迫切需要超越对微生物群落组成的简单描述，深入研究微生物组成的功能及微生物网络结构的变化，以及从各种土壤生态系统中微生物共生模式的理解转向微生物网络结构的差异对微生物及生态系统的功能研究十分重要。

作者将微生物网络复杂性与生态系统多功能性联系发现物种分类学的丰富性是驱动功能多样性的一个重要特征。通过考虑各种微生物群落特征，可以更好地理解微生物群落及其物种丰富度对生态系统功能的影响，这些特征可能包括：

①功能冗余，即支持共同功能的分类单元数量不断增加

②支持不同功能的微生物群落多样性

③支持不同功能的微生物群落复杂性。

更为丰富的微生物群进而支持：

①更大的功能冗余以保护单个功能

②更大的功能多样性以同时支持多个功能。

土壤微生物群落多样性、复杂性越高，在多种生态系统功能中发挥的作用也就越大，这些微生物在很大程度上与不同的生态系统功能相关。因此维持更高的微生物分类群丰富度对于支持更大的功能冗余和多样性至关重要，以解释为什么需要更大的生物多样性来维持更大的功能。

此外，作者同时考虑真菌和细菌可以提高我们预测土壤多功能性的能力，通过结合真菌和细菌群落对其功能关联的结果发现，更大的微生物丰富度也提供了更大的微生物群落关联复杂度，从而同时支持生态系统功能多样性。同时微生物之间存在代谢劳动分工，从而导致具有独特生理特性的微生物之间的互补性，例如真菌和细菌之间的互补性，这说明了微生物界间的联系作为生态系统功能驱动力的重要性，这种看不见的协同作用对于土壤微生物的功能可能比以前认为的更为广泛和生态上更为重要。

在自然界中，土壤生态系统是高度异质的，空间异质性可能对微生物之间的相互作用以及更复杂多样的群落在小空间尺度上驱动各种养分循环过程的机制起着重要作用。因此使用具有相对均质土壤环境的模型系统的方法可能低估了土壤微生物多样性的复杂性及其在支持生态系统功能中的作用，未来需要在原位环境中进行进一步的研究。并且不同生态系统类型之间的微生物网络复杂度不同，在较高关联复杂性的系统（有机管理农田、演替后期领域）中水平功能多样性（即真菌等生物群落内的多样性）和垂直或界间功能多样性（如真菌和细菌等功能群落间的多样性）对维持生态系统功能都很重要，地下复杂生态相互作用的消失可能会损害土壤提供给我们的重要生态系统服务。

评论

 

本文结合高通量测序手段，研究了不同微宇宙环境微生物多样性梯度下细菌、真菌多样性、丰富度及复杂性与生态系统功能多样性之间的关系。结果表明微生物多样性、复杂性在生态系统功能多样性中发挥重要作用，尤其与维持包括养分循环在内的多个生态系统功能密切相关，在复杂性更高的生态系统中，微生物对生态系统功能的贡献更高。

尽管高通量测序使我们能够捕捉到大量多样的土壤微生物，但检测到的许多分类群可能在感兴趣的生态系统功能中没有发挥重要作用，从而导致“噪音”，可能掩盖已实现的多样性-功能关系。因此，通过鉴定功能微生物的存在与否，推定某些特定功能，这为我们提供了支持某种功能（直接或间接）的真菌和细菌分类群的身份，从而消除了评估多样性-功能关系时的这种“噪音”。当生态功能更加多样化时则需要更多的细菌、真菌同时支持多种功能，更为丰富和多样化的微生物群落提供了更多的生态系统功能可能性。

当前大多数研究点多关注物种多样性，丰度等基本的微生物信息上，而在研究更为复杂的生态系统时，需要我们将聚焦点扩展到微生物群落的其他关键因素，例如群落复杂性及特定功能物种等因素。作者发现包含土壤真菌和细菌的土壤微生物群二者内部和彼此的微生物相互作用对于提高生态系统功能具有重要意义。但这些结果也暗示，包括来自真菌和细菌以外的其他群落可能进一步提高我们预测土壤多功能性的能力。

对于这些未关注的群体，也可能直接或间接地促成了观察到的效果。复杂的土壤微生物群落中个体成员之间仍然存在着许多促进、拮抗和营养竞争的相互作用，对于这种垂直多样性如何影响土壤的多功能性，人们仍然知之甚少，需要进一步探索。因此，下一个挑战是将土壤生物群落的组成，包括多营养水平，与生态系统功能联系起来。