【原】科研 | Nature Communications：宏基因组揭示了深海沉积物中与石油渗漏相关的未培养细菌和古菌的代谢潜力

微生态 2021-04-13

展开全文

编译：jiee，编辑：小菌菌、江舜尧。

原创微文，欢迎转发转载。

导读

深海海底微生物基因组和分离物的缺乏意味着人们对这个巨大生态系统知之甚少。在这里，作者研究了墨西哥湾东部的三处深海石油渗漏地(水深3km)的微生物群落的能量和碳获取策略。宏基因组分析显示，每个沉积物中都有不同的化能异养和化能无机营养微生物群落。作者重构了来自21个不同的古菌和细菌门的82个宏基因组组装基因组(MAGs)。其中多个基因组编码脂肪族和芳香族化合物的厌氧氧化酶，包括候选的Aerophobetes,Aminicenantes,TA06和Bathyarchaeota门。据预测，微生物之间的相互作用由乙酸和氢分子驱动。这些发现得到了沉积物的地球化学、代谢组学和热力学模型的支持。总的来说，作者推断：烃输入的深海沉积物中存在着系统发育和功能多样化的群落，它们可能通过厌氧烃、醋酸盐和氢代谢来维持。

论文ID

原名：Metabolic potential of uncultured bacteria and archaea associated with petroleum seepage in deep-sea sediments

译名：深海沉积物中与石油渗漏相关的未培养细菌和古菌的代谢潜力

期刊：Nature Communications

IF：11.878

发表时间：2019.09

通讯作者：Xiyang Dong & Casey R. J. Hubert

作者单位：加拿大卡尔加里大学

实验设计

结果

1.海底沉积物中的油气运移

本研究测试了三处采集自墨西哥湾东部的、与石油相关的近地表沉积物(被称为E26、E29和E44位点，见补充图1中的地图)。对三处采样柱塞中产热烃渗漏的含量进行分析(表1)。结果表明三处沉积物中均含有高浓度的芳香族化合物和液态烷烃;芳香族化合物在E26位点最为丰富，而液态烷烃在E26和E29位点的平均浓度是E44位点的2.5倍。烷烃气体仅在E29位点大量存在，且几乎都是甲烷(CH4)。从CH4稳定的同位素组成与CH4和高等烃的摩尔比可以推断出CH4的来源。C1 / (C2 + C3)的比率大于1000,且甲烷的δ¹³C值比−60‰更低,表明这些沉积物中的甲烷是主要的生物能源。类似的生物甲烷和复杂碳氢化合物的共生现象在墨西哥湾密西西比峡谷附近的一个渗漏处也有报道。气质联用(GC-MS)显示，在这三个位点都存在C₁₅₊范围内的未识别的饱和烃混合物(UCM)。这种UCM信号对应于降解的石油烃类，可能暗示了这些位点的石油生物降解的发生。

表1 E26、E29、E44沉积物样品的地球化学参数

2. 细菌和古菌群落的系统发育多样性

采用Illumina NextSeq对深海沉积物E26、E29和E44位点的群落基因组DNA进行测序，分别得到的85825930、148908270和138795692条高质量reads(补充表1)。16S rRNA基因扩增子测序结果表明：E26、E29和E44三个沉积物样品拥有多样的细菌和古细菌群落,使用细菌特异的引物估计的Chao1丰富度分别为359、1375和360个扩增子序列变体(ASVs),用古菌特异引物分别得到195、180和247个ASVs(补充表2和补充图2)。与扩增子测序结果一致,使用小亚基核糖体RNA(SSU rRNA)为标记基因的宏基因组物种组成分析结果表明：宏基因组中最丰富的类群分别是：Chloroflexi(主要是Dehalococcoidia和Anaerolineae), Candidatus Atribacteria,Proteobacteria(主要是Deltaproteobacteria),Candidatus Bathyarchaeota(补充数据1和图1)。虽然这三个位点具有类似的物种组成,但是Ca. Bathyarchaeota和Proteobacteria在碳氢化合物丰富的位点具有较高的相对丰度(E29和E26,表1),相反地Actinobacteria,Patescibacteria和Ca. Aerophobetes在烃含量较低的E44位点丰度较高。要证实这些差异是由于碳氢化合物的存在还是其他因素造成的,需要进一步地取样分析。

图1 E26、E29和E44位点的宏基因组中不同标记基因reads的相对频率。a：基于从宏基因组中重建的全长16S rRNA基因的群落组成。没有显示真核生物和未注释的reads。b：不同金属辅因子的氢化酶的相对频率。c：不同亚型镍铁氢化酶的相对丰度。d：mcrA基因的相对丰度，暗示了不同类型的产甲烷菌。

根据CheckM分析，三个宏基因组样品经过组装和分箱共产生了82个完整度>50%且污染度<10%的MAGs。重建的MAGs来自于6个古菌门和15个细菌门(图2和补充数据2)。在细菌域内，每个样本中都有大量的Chloroflexi门成员，特别是Dehalococcoidia和Anaerolineae纲。在古菌域内，从所有三个位点都发现了Bathyarchaeota门的成员。大多数其他MAGs属于鲜为人知的且缺乏纯培养的类群候选门,包括Aminicenantes(原名OP8),Aerophobetes(原名CD12), Cloacimonas(原名WWE1), Stahlbacteria(原名WOR-3), Atribacteria(原JS1 OP9), TA06(补充注1和补充数据3),以及仙宫超门成员,包括LokiarchaeotaThorarchaeota, Heimdallarchaeota。

图2 82个重建的宏基因组组装基因组（MAGs）的系统发育。用RAxML和PROTGAMMALG模型构建的43个保守的单拷贝基因的氨基酸串联序列最大似然系统基因组进化树。以Altiarchaeales门的ex4484_43基因组作为外群。标尺表示每个序列位置有一个氨基酸取代。自举值>70%时显示出来。蓝色代表E26样品中得到的MAGs (E26_binX)，红色代表E29 (E29_binY)，绿色代表E44 (E44_binZ)。

综上所述，虽然这三个样本点在群落水平上有相当大的差异，但在门和纲水平上重构的MAGs具有相似的分类学关系。根据三个沉积物岩心的相关地球化学(表1和补充说明2)，作者随后分析了这些MAGs的代谢潜力，以了解细菌和古细菌群落成员如何在这些与石油相关的深海环境中产生能量和生物量。隐马尔可夫模型(HMMs)和同源模型用于在重建的MAGs和未分箱的宏基因组中寻找不同的代谢基因。然后在适当的情况下，通过代谢组学分析、系统发育可视化和基因背景分析进一步验证分析结果。

3. 碎屑生物质和烃的降解

在深海海洋沉积物中，有机碳要么是来自上层水体的碎屑物质，要么是来自底层含石油沉积物中向上迁移的脂肪族和芳香族石油化合物。涉及碎屑物质碳获取和分解的基因普遍存在于古菌和细菌MAGs中。包括编码细胞内和细胞外碳水化合物活性的酶、肽,以及相关的转运蛋白和糖酵解酶的基因(图3和补充数据4)。13个MAG能够通过β氧化途径分解脂肪酸和其他有机酸,包括Chloroflexi,Deltaproteobacteria,Aerophobetes和Lokiarchaeota门中的成员(图3和补充数据4)。代谢组学数据支持这些基因预测的结果且在地理上不同的采样点之间显示出惊人的一致性(图4)。在所有样本中检测到超过50个来自8个途径的代谢物，包括碳水化合物代谢(如葡萄糖)、氨基酸代谢(如谷氨酸)和β氧化(如10-羟基癸酸盐)。综上所述，宏基因组和代谢组学数据表明：海底微生物参与了残余有机物（包括复杂的碳水化合物、蛋白质和脂质）的循环利用。

图3 在MAGs中鉴定出的功能基因或途径。基因或通路的存在由橙色阴影的方框表示。Aor：醛:铁氧还蛋白氧化还原酶;Kor：2-氧戊二酸盐/2-氧还蛋白氧化还原酶;Por：丙酮酸:铁氧还蛋白氧化还原酶;Lor：吲哚丙酮酸氧化还原酶;GHs：糖苷水解酶;AssA：烷基琥珀酸合成酶的催化亚基;CmdA：对氰胺脱氢酶催化亚基;AhyA：烷烃c2 -亚甲基羟化酶的催化亚基;H2ase：氢化酶;DsrAB：异化亚硫酸盐还原酶。如果在糖酵解通路中检测到至少5个基因，在beta氧化通路中检测到3个基因，在WoodLjungdahl通路中检测到4个基因，在TCA循环中检测到6个基因，这些通路就被认为是存在的。关于苯甲酰辅酶a降解途径的更多细节可以在附图5中找到。如果分别检测到编码相应脱氢酶的基因，就认为乳酸和乙醇发酵存在。关于这些功能基因和途径的更多细节可以在补充数据4中找到。

图4 E26、E29和E44位点沉积物孔隙水的代谢物热图。代谢物水平由LC-MS测定，用log分数丰度表示观察到的表达量。每个位点的技术重复(n = 5)在底部轴上显示。化合物名称列在右侧轴上，途径列在左侧。带有星号的化合物是厌氧和好氧代谢途径的中间体。

为了确定微生物降解碳氢化合物的潜力，作者重点研究了通过激活稳定的碳氢键来启动厌氧碳氢化合物生物降解酶的功能标记基因。作者的研究表明，四种已知的不依赖于氧的C - H活化途径中存在两种:即由甘氨酸自由基酶催化的烃向富马酸酯加成反应和由含钼辅因子的酶与水发生羟基化反应。在13个MAGs中发现了甘氨酸自由基酶，这些酶被认为可以调节富马酸盐中烃类的添加(MAGs属于Chloroflexi, Aminicenantes,Aerophobetes, Actinobacteria, Bathyarchaeota, Thorarchaeota和Lokiarchaeota)(图3)。所鉴定的序列与典型的酰基/芳基烷基琥珀酸合成酶在系统发育上距离较远，但与在厌氧烷烃降解菌Vallitaleaguaymasensis L81和Archaeoglobus fulgidus VC-16中介导烷烃活化的糖基自由基酶形成一个共同的分支(补充图3)。基于过滤后的高质量reads，典型的AssA (n-烷烃琥珀酸合成酶)和BssA(苄基琥珀酸合成酶)的编码基因也在这三个位点被发现，并且在E29位点最为丰富(补充表3)。与此一致的是，代谢组学分析发现了六种参与烃类活化的琥珀酸偶联物，包括二甲苯、甲苯、环己烷和丙烷(图4)。在羟基化途径中，E29位点的一个Dehalococcoidia分箱编码的蛋白与p-cymene脱氢酶(Cmd)和烷烃C2-亚甲基羟化酶(Ahy)的催化亚基具有超过40%的序列一致性(图3和补充图4)。未检测到编码催化烃类羧化(类ubiD)、甲烷厌氧氧化(类mcrA)和需氧烃降解(如alkB)的基因(补充表3)。后一种结果可能是因为有机质丰富的海底沉积物的顶层20厘米中氧气浓度低。

作者的结果也提供了证据，芳香族化合物可以通过进入中央的苯甲酰辅酶A降解途径而被厌氧降解。通过代谢组学分析，作者检测到多个中间体(图4)同时参与苯甲酰辅酶A的产生和降解，而苯甲酰辅酶A是芳香族化合物降解过程中形成的通用中间体。同时检测到各种可被激活形成苯甲酰辅酶A的化合物，包括苯甲酸酯、苯基琥珀酸酯、4-羟基苯甲酸酯、苯乙酸酯、苯乙酮和苯酚。下游代谢物戊二酸也非常丰富(图4)。苯甲酰辅酶A可通过I类依赖ATP的苯甲酰辅酶A还原酶途径(如Thauera aromatica中的bcr基因)或II类不依赖ATP的还原酶(如硫酸盐还原菌中的bam基因)还原为环己糖-1,5-二烯-1-羧基辅酶A。作者在12个MAGs中鉴定出了bcr基因的I类通路，它们分别来自于细菌(即Dehalococcoidia,Anaerolineae, Deltaproteobacteria, Aminicenantes和TA06)和古菌(Thermoplasmata和Bathyarchaeota)(图3和补充图5)。此外，还鉴定出了二烯酰辅酶A进一步转化为3-hydroxypimelyl-CoA的基因，即编码6-oxo-cyclohex-1-ene-carbonyl-CoA水解酶(oah)、环己糖-1,5-二碳基辅酶A水合酶(dch)和6-hydroxycyclohex-1-ene-1-carbonyl-CoA脱氢酶(had)的基因(补充图5)。综上所述，这些结果强烈说明以这些MAGs为代表的微生物通过中间苯甲酰辅酶A Bcr-Dch-Had-Oah途径介导典型的芳香族化合物的下游降解。然而，根据目前的数据，不能排除除上述化合物的厌氧降解之外的苯甲酸来源。

4. 乙酸和氢气的产生与消耗

对这些深海烃类相关沉积物的MAGs分析表明，在这些环境中，发酵是有机碳循环的主要模式，而不是呼吸。除了几个变形杆菌和一个绿弯菌门细菌，大多数具有异养碳降解能力的MAGs缺乏呼吸系统主要的脱氢酶和终端还原酶(补充数据4)。与此相反，多种不同的MAGs含有乙酸(69 MAGs)、乳酸(14 MAGs)和乙醇(6 MAGs)发酵生产能力的基因(图3和补充数据4)。因此，这些发现为其他强调发酵(包括在深海沉积物中产生醋酸盐)重要性的研究提供了基因组证据。一系列无机和有机底物通过Wood Ljungdahl途径的醋酸源CO2还原也可以产生醋酸盐。50个MAGs中含有部分或全部WL通路的基因(图3和补充图6),包括那些之前推断的在深海沉积物中通过依赖四氢叶酸盐的细菌途径(如Chloroflexi和Aerophobetes)或依赖四氢甲烷菌素的古菌变体(如Bathyarchaeota和Asgardgroup)。此外，WL通路的标记基因(acsB, 乙酰辅酶A合成酶)在三个位点的宏基因组中都具有较高的相对丰度(补充表3)。每个位点的MAG含量最高的都是假定的乙酸异养生物，分别为E26、E44和E29位点的Dehalococcoidia E26_bin16, Actinobacteria E44_bin5和Aminicenantes E29_bin47(约3.3-4.5%的相对丰度，补充数据2)。这些观察结果与很多的证据相一致，表明在海洋深部生物圈的有机碳循环过程中，产乙酸菌起着重要的作用。

在三个位点的MAGs中也发现了H2代谢的潜力。作者筛选了MAGs以及未分箱的宏基因组序列中可能存在的氢化酶基因(图1和图3、补充表3和补充数据4)。令人惊讶的是，只找到很少的氢化酶，在细菌和古细菌MAG中只有5个A类[FeFe]氢化酶和5个4类 [NiFe]氢化酶被检测到。相反，在MAGs和高质量的非组装reads中，最丰富的氢化酶是3b、3c和3d类 [NiFe]氢化酶。3b和3d类氢化酶在生理上是可逆的，但通常在缺氧环境中通过偶联NAD(P)H再氧化来发酵H2。3c类的氢化酶介导了氢营养型产甲烷过程的中心步骤，将电子从H2分岔传递到异二硫化物和铁氧还蛋白;它们在细菌和非产甲烷古菌中的功能作用仍未确定，但在多个古菌和细菌MAGs中，相应的基因经常与异二硫还原酶同时出现(图3)。还检测到不同的1类 [NiFe]-氢化酶，已知这些酶与多种末端还原酶一起支持氢营养型呼吸作用。这与之前在墨西哥湾对氢化酶催化的氢氧化电位的实验测量相一致。

考虑到这些沉积物中产生氢和乙酸盐的基因组证据，作者进一步研究了MAGs中是否编码末端还原酶对这些化合物进行呼吸作用。与孔隙水中硫酸盐浓度一致(16-27mM，见补充注2)，异化硫酸盐还原的关键基因(dsrAB)存在于整个宏基因组，特别是在E29位点(补充表3);然而，可能由于基因组不完整或分箱不充分，这些基因仅在与Deltaproteobacteria和Dehalococcoidia相关的两个MAGs中被发现(补充数据4)。作者还在22个MAGs中鉴定出了31个假定的还原型脱卤代酶基因(rdhA)，主要来自于Aminicenantes和Bathyarchaeota(图3和补充数据4);这表明，海洋生态系统中通过非生物和生物过程产生的有机卤化物可能是深海沉积物中的电子受体。至少有三分之二的MAGs与假定的硫酸盐还原菌和脱卤菌相对应，它们可以通过逆向的WoodLjungdahl途径或TCA循环将乙酸和其他有机酸完全氧化为CO2(图3和补充数据4)。这些MAGs中有几个还通过1a和1b类[NiFe]-氢化酶(图3)具备了氢营养型脱卤呼吸能力。除了这些占主导地位的摄取途径外，Sulfurovum属的一个MAG (E29_bin29)还含有一些可以氧化H2(1b类[NiFe]-氢化酶)、单质硫(soxABXYZ)和硫化物(sqr)的酶，同时利用硝酸盐作为电子受体(napAGH);该MAG还具有一套通过还原TCA循环进行自养型CO2固定的完整基因(图3和补充数据4)。

宏基因组中的产甲烷能力似乎相对较低。三种沉积物的非组装reads中都检测到了产甲烷基因，主要与E29位点的醋酸分解产甲烷菌以及其他两个位点的氢营养产甲烷菌有关(图1d)。然而，这些MAGs都不包含mcrA基因。综上所述，宏基因组中mcrA信号总体较弱，说明地球化学分析检测到的高水平生物成因甲烷(表1)是由于较深的沉积层中存在甲烷生成。在其他地方也观察到类似的现象，在那里mcrA基因的丰度很低，尽管有明确的地球化学证据表明存在生物甲烷。以更高的分辨率对更多的沉积物深度进行测序，可能会发现含有mcrA和相关基因的产甲烷菌和ANME谱系。

5. 热力学模型

地球化学、代谢组学和宏基因组学数据共同表明，脂肪族和芳香族化合物的厌氧降解发生在这些深海沉积物中(表1;图3和图4).重建适应的环境条件来培养MAGs所代表的微生物是一个具有挑战性的过程，这限制了在这些微生物中进一步验证这些化合物的降解能力和其他代谢过程。相反，作者通过在深海沉积物的典型条件，即高压和低温条件下建模这些过程，通过验证它们是否热力学有利，为脂肪族和芳香族化合物在这种环境下的厌氧降解是可行的提供了理论证据。

根据基因组分析的结论和代谢组学的支持(图3和图4)，厌氧降解可能是通过不完全氧化途径发生的。然而,由于重建基因组是不完整的,作者不能排除脂肪族和芳香族化合物完全氧化成二氧化碳可能是耦合硫酸盐还原发生的(图3)。此外,最近的一些研究表明,一些脂肪族和芳香族化合物可以通过WL途径不完全氧化为醋酸。因此，作者比较了三种可能情况下厌氧生物降解的热力学约束条件(表2):

(i)产氢和乙酸的不完全氧化，

(ii)只产乙酸的产乙酸氧化，

(iii)完全氧化偶联硫酸盐还原。

根据地球化学和代谢组学结果(如C2+烷烃和苯甲酸检测)和基因组分析(如编码糖基酶和bcr基因的基因)，十六烷和苯甲酸可以分别作为代表性的脂肪族和芳香类化合物。在深海条件下，不考虑氢和乙酸盐的原位浓度，计算表明，硫酸盐依赖的十六烷和苯甲酸盐的完全氧化以及苯甲酸盐的产乙酸氧化在能量上是有利的。其他三个反应会吸能,但基于测量出的醋酸和H2在这些沉积物中浓度很低(补充注2)，这些反应在理论上也可能发生(表2和图5)。这表明：乙酸和H2利用菌通过乙酸和氢气降解在热力学更有利,来支持群落中其他活跃的厌氧降解菌。

表2 厌氧苯甲酸和十六烷降解过程的热力学参数和吉布斯自由能

图5 厌氧苯甲酸和十六烷降解的热力学约束条件。三个反应(反应1、2和4)来自表2中的ΔG > 0。每个反应的热力学用相应颜色的线表示。如果ΔG < 0,反应是积极有利的(箭头表示),如果ΔG > 0则假设反应不能发生。阴影部分是本研究的实际环境，氢浓度低于1M，醋酸浓度低于2.5M。图中显示：当考虑到实际的醋酸和氢气浓度时，三个反应的ΔG都是负数。

讨论

在本研究中,宏基因组显示深海沉积物微生物群落中的大部分细菌和古菌属于候选门，缺乏纯培养的代表菌株和测序基因组(图1和图2)。因此,将微生物的系统发育和功能特征联系起来为深海海底生境的生物地球化学提供基础极具挑战。在这里，作者通过将宏基因组数据的从头拼接和分箱与石油地球化学、代谢物鉴定和热力学建模相结合来解决这个问题。从3个深海近地表沉积物中重建的82个MAGs的代谢通路重建显示，许多微生物能够获取并水解残存的有机质(图3)，无论是来自上层水体的碎屑还是来自自身消亡产生的有机质。不管沉积物中硫酸盐还原菌的丰度,异养发酵菌和产乙酸菌的相对丰度要远远高于异养呼吸菌(补充注2)。例如,当假定的硫酸盐还原菌的基因组覆盖度相对较低(< 1%)时,假定的产乙酸异养微生物在每个站点都较为丰富。因此，深海海底微生物群落的形成可能更多地取决于利用电子供体的能力，而不是氧化剂。与三个地点不同的地球化学性质相一致(表1),作者观察到微生物群落的组成和关键代谢基因的丰度的差异(图1和表3补充)。然而,如发酵,产乙酸,和氢代谢等代谢能力在每个位点的不同门中保守存在(图3)。这表明这些微生物群落中存在功能冗余,与最近在瓜伊马斯盆地热液沉积物研究中推断的结果相似。

在本文中，多项证据表明，脂肪族或芳香族化合物是这些深海碳氢化合物渗漏环境中厌氧种群的碳和能源来源(表1、2;图3、5)。尽管在本研究中获得的基因组中，降解碎屑有机物的能力是一个常见的特征，但是通常在许多其他环境中，脂肪族或芳香族化合物的厌氧降解是一个更独特的特征，比如在82个MAGs中有19个可以检测到该特征。在三个沉积物样品中，均有厌氧烃通过添加富马酸和羟基化途径进行氧化以及苯甲酰辅酶A还原酶I类途径降解厌氧芳香族化合物的宏基因组和代谢组学证据。利用脂肪族或芳香族化合物的能力可以解释这些微生物群落中某些细菌和古生菌谱系的生态优势(相对丰度高)(图1a)。许多本研究检测到的微生物以前被发现在不同环境中与碳氢化合物有关。例如，在其他冷泉的渗透环境中发现了Aerophobetes，在化石燃料中发现了Aminicenantes，在热液喷口沉积物中发现了携带厌氧烃降解基因的Chloroflexi。虽然古菌被报道在沉积物中介导甲烷和其他短链烷烃的氧化，但很少有报道它能对较大的碳氢化合物进行厌氧降解。本研究发现Bathyarchaeota和其它古菌门具有厌氧降解脂肪族或芳香族化合物的潜力，这一发现扩展了古菌潜在的底物谱。更广泛地说，基于最近的发现，本工作强调非甲烷脂肪族和芳香族化合物可以显著增加这些深海环境的碳和能源预算。

对12个含有苯甲酰辅酶A途径基因的MAGs的基因组分析表明，它们能够产醋酸生活。发现这些生物使用的是消耗ATP的I类，而不是可逆的II类苯甲酰辅酶A还原酶是令人惊讶的。一般认为，严格的厌氧菌必须使用II类BCRs，因为在硫酸盐还原或发酵过程中，苯甲酸氧化所提供的能量不足以支持依赖ATP的I类BCR反应所需的大量能量。然而，在这些观察结果中也有例外的报道，例如，嗜热的古氏铁球菌(Ferroglobus placidus)通过I类系统将苯甲酸盐与铁还原作用结合在一起，而发酵的深海Chloroflexi菌株DscP3和Dsc4含有I类苯甲酰辅酶A还原酶的基因。乙酰化氧化可以解释为什么I类反应在能量上是有利的;热力学模型表明，苯甲酸乙酯氧化的吉布斯自由能产率远远高于其产氢或完全氧化(表2)。这些推论与越来越多的证据相一致，即在能量有限的海底生态系统中，产乙酸菌是重要的群落成员。在这样的生态系统中，考虑到它们对许多有机化合物的利用在热力学上是有利的，且其产生的ATP相对较高，因此产乙酸菌可能受到青睐。

在此基础上，作者提出乙酸和氢是这些深海沉积物中支持群落相互作用和生物地球化学循环的中心中间物。尽管存在假定的产乙酸菌和产氢菌，但在沉积物孔隙水中醋酸和氢的含量低于检测限度(补充注2)，这表明这两种化合物都被其他群落成员迅速转化了。与其他研究一致，微生物群落编码了醋酸盐消耗与硫酸盐还原、有机卤化物呼吸和醋酸发酵产甲烷相耦合的基因。一些群落成员似乎也能消耗H2，包括通过膜结合酶的呼吸作用和可逆的胞质酶。反过来，氢气氧化可以支持自养型碳固定，因此可能为有机碳的再生提供一个反馈回路。此外，醋酸和氢氧化的群落微生物可能会促进腐食体和脂肪族或芳香族化合物的上游乙酰化和水化降解。热力学模型表明，维持环境中较低的乙酸盐和氢浓度对促进有机质的持续氧化具有重要意义(表2和图5)。

你可能还喜欢