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编译：ye00ye，编辑：小菌菌、江舜尧。 原创微文，欢迎转发转载。 对于驱动大陆规模的根部微生物的多样性和植物适应性的重要因素，研究者还不甚了解。研究者花了三年时间对欧洲大陆17个采样点的拟南芥和其共生草类的根部微生物群落进行了调查。5625个群落谱系分析表明土壤微生物随地理位置的改变而发生显著的结构变化。不同采样点之间根部微生物组成变化不显著，而且有一些物种的分布并不随地理位置的改变而发生显著的变化，这说明拟南芥和草的根部微生物在不同采样点之间存在显著的相似性。研究者将瑞典和意大利两地的拟南芥清除土壤后进行交互移植，来检测植物对根部微生物的影响和植物的适应性。结果显示根部微生物的组成受到种植地点和土壤来源还有宿主基因型的影响。丝状真菌受到地理因素的影响尤其显著。两个拟南芥品种之间存在显著的局部适应性，土壤性质和微生物的差异对于植物的适应性分化并不重要。研究结果表明：在很大的空间范围内，对于植物适应性和根部丝状真菌群落多样性的影响来说，气候是比土壤状况更重要的因素。 论文ID 原名：Root microbiota assembly and adaptive differentiation among European Arabidopsis populations 译名：欧洲拟南芥群体根菌群的组装和适应性分化 期刊：Nature ecology&evolution IF：10.965 发表时间：2019年12月23日 通讯作者：Jon Agren 通讯作者单位：瑞典乌普萨拉大学进化生物学中心生态和遗传学系 实验设计 在欧洲17个位点收获拟南芥和草。从瑞典到西班牙、沿气候梯度选择了17个位点。每年在2月到5月的同一发育阶段，连续三年收获拟南芥。共四个重复。还采集了拟南芥50厘米以内的属于禾本科的三种类似的邻近植物。三年共收集了285株植物。 样品分离。土壤样品：从没有根或植物碎片的大块土壤中取样，在液氮中速冻，并储存以供进一步处理。植物样品：详细见文献 交互种植试验。在意大利和瑞典的本地土壤和拟南芥进行交互移植。先采集两地的土壤和植物种子，然后在实验室培养种子至幼苗阶段，移植到试验点。种植地点分为12快，6块为本地土壤类型，6块为交互对象土壤类型。每块种植20株本地幼苗和20株非本地幼苗。移植时间在瑞典为2016年9月9日，在意大利为2016年10月29日。 在2017年春季，在果实成熟时对繁殖存活率、繁殖力（每株繁殖植株的果实数）和适应度（每株幼苗产生的果实数）进行估计。没有一株意大利品种在瑞典存活。在意大利，使用混合模型方差分析，在瑞典使用单尾检验。 收获带土壤的植物，手动分离植物和土壤，总共采集131个根和土壤样品，储存于干冰中，并进行DNA分离和群落分析。 DNA提取与测序。细菌16S rRNA的V5-V7、V2-V4、真菌ITS1 （ITS1F - ITS2）、真菌ITS2（fITS7 – ITS4）和卵菌ITS1（ITS1-O-5.8s-Rev-O）被扩增用于测序。 序列处理。序列以97%阈值进行聚类。对于细菌使用greengenes database进行质控与注释，对于真菌和卵菌使用NCBI的全长ITS序列进行质控，使用RDP分类器对照Warcup数据库对真菌进行分类注释，使用RDP分类器对卵菌进行分类注释，对照数据库自建。 结果 拟南芥根部微生物的大陆范围研究。在处于花季的欧洲大陆，我们连续三年从沿着纬度梯度排列的17个采样点中收集拟南芥物种。从生长土壤（soil）、根际（RS），根面（RP）和根内（root）这四个区室采集拟南芥和与其共生的草类植物的样品，采样点见图1a。其中，瑞典1个（SW1-4），德国6个（GE1-6），法国3个（FR1-3），意大利1个（IT1），西班牙3个（SP1-3），每个点有截然不同的环境与土壤特性。共收集了1125个样品，对于细菌进行V2-V4、V5-V7区域16S扩增子测序；对于真菌进行ITS1、ITS2测序；对卵菌进行ITS1进行测序，共得到5625个谱系的序列。经过比较，使用细菌的V5-V7和真菌（包括卵菌）的ITS1序列进行后续分析。 欧洲拟南芥根部微生物组成的分布特征。假设植物根部与微生物群体在地理上存在稳定的联系，预期可以看到宿主对根部微生物显著的宿主过滤效应。从土壤到根内部，细菌、真菌和卵菌的α多样性指数均呈现逐渐下降的趋势（Kruskal-Wallis test, p < 0.05）。其中，根部细菌的变化显著性高于丝状真菌（图1b）。基于Bray-Curtis距离的群落结构分析显示根内和根面群落通过部位聚集在一起，根际和土壤样品通过采集点聚集在一起（图1b）。土壤和根内群落结构的分析结果显示，采集部位对聚类的解释度高于采样点（部位：18.9%；地点：17.2%， PERMANOVA Bray-Curtis距离，p < 0.01）。相反，采样点对真菌和卵菌的解释度高于部位（地点：真菌20.2%，卵菌15.5%；部位：真菌6.5%，卵菌2.6%；PERMANOVA Bray-Curtis距离，p < 0.01）。根内细菌和真菌的组成在不同采样点之间的相似度高于特定采样点上不同区室之间的相似度，显示拟南芥根部微生物在大陆范围上的结构趋同性。瑞典土壤（SW1-4）和其他欧洲土壤之间观察到的土壤生物群的显著差异很好地说明了这一点，在相应的根内样品中，这种差异大大减少（图1d）。与周围土壤群落相比，根部群落中细菌的β、γ变形杆菌纲、真菌的锤舌菌纲（Leotiomycetes）和座囊菌纲（Dothideomycetes）、卵菌的腐霉目（Pythiales）存在显著丰度（Wilcoxon rank sum test, FDR < 0.05，图1c和图S2d）。结果表明，尽管土壤性质和土壤微生物群落存在相当大的差异（表S1），但根环境驱动了细菌的显著聚集，并在较小程度上驱动了相隔3500公里的欧洲各地的真菌和卵菌群落组成。 图1：欧洲17个位点拟南芥微生物群落结构。a、拟南芥种群的名称和位置。b、基于Bray-Curtis相似性树图，显示每个位点每个区室的细菌（左）、真菌（中）、卵菌（右）平均群落组成。只考虑相对丰度大于0.1%的OTUs。经过处理的样本总数为896个，只有reads数超过1000的样本被用于计算Bray-Curtis平均距离。区室用彩色方块表示：土壤（深红色）、根际（红色、灰色）、根面（红色、浅绿色）、根内（深绿色）。对于每个样本，群落组成（类别或顺序级别）用条形图表示，微生物α多样性用黑条表示，黑条是根据在相应的稀疏数据集（1000个reads）中观察到的OTUs的数量。c、四种瑞典土壤样品和其他13种土壤之间以及根和土壤样品之间的差异丰度分析（等级或顺序水平）。三角形代表统计学上的显著差异（Wilcoxon rank sum test，FDR < 0.05）。d、基于Bray-curtis距离的主坐标分析（PCoA），该距离是连续3年（2015年、2016年、2017年）在17个地点、4个区室采集的样本之间的距离。针对细菌（n = 881）、真菌（n = 893）和卵菌（n = 875）的整个数据集呈现微生物群落，并根据区系进行颜色编码。RS：根际，RP：根面。三角形代表瑞典样本，圆圈代表所有其他样本。相对丰度 < 0.1%的OTUs被排除在数据集之外。 根内细菌和拟南芥在整个欧洲表现出稳定的相关性。鉴于在地理位置遥远的植物根部观察到的微生物群落组成的有限变化，研究者假设存在地理分布广泛的微生物，其有助于根部微生物群落组成的聚集。为了鉴定在欧洲广泛分布于拟南芥根中的OTUs，研究者计算了它们在所有17个位点中的覆盖率，并且将在超过80%的位点中检测到的OTUs定义为地理广泛分布物种（图2a和图S3a）。值得注意的是，研究者观察到根部细菌在不同地点的覆盖率和它们在根内样品中的相对丰度间呈正相关（linear regression，R2 = 0.24，p < 0.001），这表明定殖于欧洲拟南芥中细菌同时也占有最高丰度（图2a）。这意味着一小部分细菌类群已经进化出在大陆尺度上主宰细菌根部微生物群落的机制，且其不受本地细菌土壤群落的影响。相反，在根部真菌和卵菌中，并不存在这种丰度与覆盖率的相关性（linear regression，p > 0.05，图2a）。通过检查具有限制性或广泛地理分布的不同部位的细菌OTUs的丰度分布情况（图2b），研究者观察到地理上广泛分布的细菌OTUs在根面和根内样品中明显比在相应的土壤样品中更丰富（Kruskal-Wallis test，FDR < 0.01）。相比之下，地理分布狭窄的真菌OTUs在根面和根内样品中明显比在相应的土壤中更丰富（Kruskal-Wallis test，FDR < 0.01）。 图2：在拟南芥和草的根部中存在的广泛分布的物种。a、植物根中不同位点的OTUs覆盖率与植物根中OTUs平均相对丰度（log2）之间的相关性。细菌：上面板，真菌：中板，卵菌：下面板。为了计算平均相对误差，只考虑存在实际平均相对误差的样本。蓝色：地理限制的OTUs（位点覆盖率 <20%），橙色：地理上常见的OTUs（位点覆盖率20-80%），红色：地理上广泛分布的OTUs（位点覆盖率 > 80%）。不同的形状突出显示了一年或两三年内检测到的与根相关的OTUs。相对丰度和覆盖是存在一个OTU的年份的平均值。b、在四个区室的每个区室中检测到的地理限制的、常见的和广泛分布的OTUs的平均相对丰度（log2）的箱线图。字母描述了不同区室之间的显著差异（Kruskal-Wallistest, FDR < 0.01）。c、基于16s rRNA V5-V7基因片段（细菌）和ITS1区（真菌、卵菌）构建的地理上广泛分布的根部OTUs（图a中的红色符号）的系统进化树。与土壤样品相比，微生物OTUs在根部显著富集，用星号表示（FDR< 0.05）。d、拟南芥的根中存在的地理上广泛分布的OTUs，在草和百脉根的根中检测到的保守特征。在拟南芥根中检测到的广泛分布的细菌和真菌OTUs的相对丰度和比例显示为拟南芥（17个位点）、共生草（17个位点）以及生长在科隆农业土壤（CAS）中的百脉根。所有显示的OUT丰度大于0.1%。这些根样本中的总相对误差显示在圆形图下面。 13个广泛分布的拟南芥根内OTUs得到了鉴定（图2a、c和表S4），这些OTUs占整个生境的38%（图2d）。它们包括5个纲、10个属：慢生双歧杆菌（Bradyrhizobium）、假单胞菌属（Pseudomonas）、极化单胞菌属（Polaromonas）、噬酸菌属（Acidovorax）、罗尔斯通氏菌属（Ralstonia）、马西菌属（Massilia）、伯克霍尔德氏菌属（Burkholderia）、动杆菌属（Kineospora）和黄杆菌属（Flavobacterium）（图2c）,表明在大陆尺度上，系统发育亲缘关系较远的物种对根环境的趋同适应。值得注意的是，这13种细菌OTUs在三年中都被检测到（图2a），其中9种细菌在植物根中比在土壤中明显富集（FDR < 0.05，在图2c中用星号突出显示）。相比之下，根部丝状真菌的14个地理分布广泛的OTUs的丰度在不同年份有所不同，且仅归类到三个纲（花盘菌纲、丝状菌纲和多丝菌纲）和卵菌纲的单个属（腐霉属），且根部富集现象不是很明显（图2a、c和表S4）。结果表明，少数地理分布广泛的细菌高丰度定殖于拟南芥根部，它们在大陆尺度上驱动着细菌群落组成的趋同。 在地理上广泛分布于拟南芥根部的细菌OTUs在远亲植物物种中普遍存在。拟南芥根部常驻微生物可能代表一个广泛的微生物多界群落，它也与远亲植物物种相关。为了验证这一假设，我们采集了17个地点的共生草，并比较了拟南芥根部和草根部之间的微生物群落组成。当考虑整个数据集时，因子宿主物种微弱但显著地解释了根内样本中的细菌、真菌和卵菌群落组成（解释度1.3%、0.89%和1.8%，PERMANOVA与Bray-Curtis距离，p < 0.01，表S5）。宿主物种的总体影响可能被低估了，因为无法在所有地点取样相同的草种，而只能将植物个体集中起来进行有效的快速根表和根分离。通过使用PERMANOVA分别检测每个位点的物种效应，我们观察到宿主物种对根微生物群落的影响更强，尽管这些差异仅在少数位点显著（平均解释度：细菌11%，真菌8.8%，卵菌7.7%，表S6）。拟南芥根部的微生物OTUs覆盖率与共生草根中的微生物覆盖率比较发现根部OTUs覆盖率存在整体一致性（Spearmanrank correlation，细菌rs= 0.69；真菌rs= 0.79；卵菌rs= 0.72，p < 0.01）（图S3b）。这表明在十字花科和禾本科中独立进化的系统发育远缘植物物种的根中，地理限制和地理广泛分布的OTUs总体分布偏保守。在拟南芥根中发现的13种地理上广泛分布的细菌OTUs在共生草的根中也大量被检测到（检测到13/13，占总相对丰度的36%），而对于地理上广泛分布的真菌OTUs，其分布保守情况不太明显（检测到5/7，占总相对丰度的15%）。对生长在完全不同土壤类型中的百脉根（豆科植物）的丰度检查证实了细菌OTUs的普遍存在性（检测到11/13，根中总相对丰度的16%），但这种普遍性不适用于真菌OTUs （2/8检测到，总相对丰度的3%；图2d）。结果表明，少数地理上分布广泛的细菌可以有效地定居在远亲植物物种的根部，并随着进化时间的推移与植物根部建立潜在的稳定联系。 根部微生物区系分化的时空变化。尽管差异有限，但研究者确实观察到了欧洲各地根内样品群落组成的空间和时间差异（图3a，图S4a，b）。地点分别解释了欧洲拟南芥根部细菌、真菌和卵菌群落组成差异的19.4%、20.1%和17.7%，而相应地，其对土壤样品中各类别微生物组成差异的解释度为54.5%、51.3%和28.6%（PERMANOVA with Bray–Curtisdistances，p < 0.01，图3b和表S5）。环境或土壤变量对群落组成之间的相关性解释力度从土壤到根区室逐渐降低，并且细菌群落的相关性比丝状真菌更强（图3b、S5和表S1、S5）。尽管部分相关性可能是变量之间的混淆效应（图S5a，b），但纬度和土壤酸碱度解释了土壤中细菌和真菌群落组成变化的最高比例（细菌：分别为21.2%和22.8%；真菌：分别为10.2%和10.5%；PERMANOVA，p < 0.01），并且仍然是解释欧洲拟南芥根部微生物群落组成的位点间差异的最重要变量（细菌：分别为3.2%和3.0%；真菌：分别为3.0%和2.7%；PERMANOVA，p < 0.01）（图3b，图S5和表S5）。为了评估根部微生物群落组成的年际变化，我们在2015年、2016年和2017年连续三年的春季在同一物候期对拟南芥和草种群进行了取样。值得注意的是，“年”解释了根部微生物群落中的更多变化（细菌：6.9%，真菌：13.2%，卵菌：15.8%，PEMANOVA，p< 0.01），而非“宿主物种”（<2%，PEMANOVA，p< 0.01），这表明逐年的环境变化对根部微生物群落的影响大于超过1.4亿年的生殖隔离形成宿主差异（图3b和图S4b和表S5）。土壤和根部真菌（土壤：4.0%，根：13.2%，PEMANOVA，p < 0.01）、土壤和根部卵菌（土壤：15.9%，根：15.8%，PEMANOVA，p < 0.01）的群落年间变化差异特别大。（图3a、b，图S4b和表S5）。 图3：大陆尺度上拟南芥根部微生物群落结构形成的驱动因素。a、基于Bray-Curtis距离的主坐标分析（PCoA），该距离是在17个地点、4个区域连续3年（2015年、2016年、2017年）采集的样本之间的距离。针对细菌（上图，881个样本）、真菌（中图，893个样本）和卵菌（下图，875个样本）的整个拟南芥数据集呈现微生物群落，并根据地点或收获年份进行颜色编码。相对丰度 < 0.1%的OTUs被排除在数据集之外。b、地点、收获年份、宿主物种以及在每个位点测量的单个土壤和环境变量对细菌、真菌和卵菌群落组成的影响。每个解释变量的解释方差（%）显示为不同的区间，并根据土壤中最好的解释变量进行排序。每个参数的解释方差百分比是基于方差的多变量分析计算的，仅显示了显著的相关性（PERMANOVA，p < 0.01）。RS：根际。RP：根面。 与先前的报告一致，在土壤和根区室中的细菌、真菌和卵菌群落中，很大一部分差异仍未得到解释（>40%，数据未显示），可能是由未测量的环境变量、随机过程或物种相互作用（如微生物-微生物相互作用）引起的。为了确定微生物相互作用的特征，我们量化了不同位点的细菌和真菌α多样性之间的相关性。土壤样品中细菌和真菌多样性之间的相关性为正（Spearman’srank correlation，Observed OTUs：rs = 0.30，p < 0.001，Shannon index：rs = 0.21，p = 0.002），但在根内样品中为负（Observed OTUs：rs = -0.15，p = 0.092，Shannon index：rs = -0.24，p = 0.005）（图S6a，b）。根内细菌与真菌多样性负相关表明，微生物的相互作用也有助于土壤-根界面的群落分化。总的来说，环境条件的位点间差异对根部微生物群落的影响比位点内的时间差异更大。相比之下，宿主物种之间的差异对根部微生物群落分化的影响小于空间和时间差异。因此，土壤性质（如pH，范围从5.1到7.9）和气候的差异可能是欧洲拟南芥根部微生物区系变化的原因。 土壤、气候和基因型的位点特异性差异驱动了两个拟南芥种群之间的根部微生物群落分化。假设拟南芥根部微生物区系的大陆尺度变异是由土壤、气候和宿主基因型之间的相互作用介导的，并且这些因素可能程度不同地影响植物根中细菌和丝状真菌群落的建立。为了弄清这三个因素对根界面微生物群落组成的贡献，我们对瑞典和意大利两个拟南芥种群（SW4和IT1）进行移植实验（图S7a，b）。在秋季，当地种群自然成苗时，将每种植物基因型的幼苗从SW4和IT1移植到对方土壤中（图4a）。在果实成熟时，收获两种拟南芥基因型，并确定土壤（土壤和根部微生物）和全根（根内、根面微生物）样品中细菌、真菌和卵菌的群落组成（n=131，图4b）。与欧洲样多采样点实验一致，我们观察到细菌比丝状真菌具有更大的区室效应，分别解释了细菌、真菌和卵菌群落组成差异的17.8%、7.4%和3.1%（PERMANOVA，p < 0.001，图4b和表S7）。然而，根中的结构会聚程度较弱，这可能是由于在本实验中我们没有将根面与根内分隔开。因为意大利植物在瑞典没有存活，我们使用了主坐标的典型分析（PCoA）来评估基因型在意大利根样本中的影响。结果表明，宿主基因型对植物根中所有三个微生物组都有显著影响，分别解释了细菌、真菌和卵菌群落组成的2.4%（p = 0.001）、2.36%（p = 0.026）和2.9%（p = 0.002）的差异（图S7d）。 图4：在瑞典和意大利进行的拟南芥交互实验。a、交互移植实验的示意图。将IT1和SW4位点的土壤和植物基因型交互移植到两个位点（八种不同的处理组合）。示意图下方的符号对应于其他面板中也使用的符号。b、用主坐标分析法分析131个样品中细菌、真菌和卵菌的群落结构。PCoA的前两个维度是基于Bray-Curtis距离绘制的。为了便于观察，根据基因型和区域（上图）或根据土壤来源和位置（下图）绘制了相同的PCoA图。请注意，在瑞典没有意大利植物幸存。c、总体适应度（每株幼苗种植的果实数；意大利和瑞典基因型（分别为红色和蓝色）在意大利和瑞典土壤中（分别为圆形和三角形符号）杂交种植，并在意大利和瑞典种植（分别为实心和空心符号）时的平均值。 土壤的起源比移植位置更多地解释了土壤细菌群落的变化。（土壤起源：62.3%，移植位置：15.8%；PERMANOVA，p < 0.001）。与全根样本相关的细菌群落也是如此（土壤来源：47.1%，移植部位：17.4%；PERMANOVA，p < 0.05）（图4b下面板，表S7）。土壤来源对土壤组分中真菌和卵菌的变化解释度较低（真菌：29.6%，卵菌：18.54%；PERMANOVA，p < 0.001），而除了土壤来源以外的差异，包括不同地点之间的气候差异，也在很大程度上解释了土壤中真菌群落的地点间差异（真菌：27.5%，卵菌：6.3%；PERMANOVA，p < 0.001）。在根样品中，位置的影响与土壤对真菌的影响一样强（位置：14.6%，土壤来源：15.1%；PERMANOVA，p < 0.001）。而在卵菌中，位置相比于土壤的作用更强（位置：10.6%，土壤来源：4.7%；PERMANOVA，p < 0.001）（图4b下面板，表S7）。结果表明，土壤来源和移植位置对根部细菌和丝状真菌的装配有不同的影响 在交互移植中，对土壤来源或位置差异作出反应的根部微生物OTUs的分析表明，在代表不同土壤×位置×基因型组合的根样品中，地理上广泛分布的细菌OTUs具有稳定的分布趋同性（图S8a、b和c）。整个根样品中微生物类群的丰度分布受到土壤来源、位置及其相互作用的影响，不同微生物类群之间存在显著差异。例如，根部放线菌的变异几乎完全由土壤来源解释，而根相关α-、β-和γ-变形菌的变异由土壤来源和位置来解释，且两个变量的解释度相似（图S8d）。类似地，属于拟青霉（Dothideomycetes）的根部真菌的存在主要由位置解释，而属于放线菌（Leotiomycetes）的根部真菌的存在主要由土壤来源解释（图S8d）。结果表明：地点和土壤特定因素对根微生物不同群落的影响不同。总的来说，74.4%和86.3%的根部真菌和卵菌OTUs分别对位置或位置x土壤的差异有反应，而根部细菌OTUs的这一百分比降至44.7%（图S8d）。综上所述，特定位置的因素：如气候条件，对根部丝状真菌群落分化的影响大于细菌，这可能解释了在欧洲各地连续几年观察到的群落结构的变化（图3和图S4b）。 土壤条件的位点特异性差异对拟南芥种群间的适应性分化贡献很小。如果对本地土壤的生物或非生物特征的适应有助于拟南芥种群之间的适应性分化，那么当植物生长在本地土壤上时，本地基因型相对于非本地基因型的优势应该比生长在非本地土壤上时更大。为了检验这一假设，对交替生长在IT1和SW4的植物进行存活、繁殖力（子代的结实数）统计，并且估计了植物的总体适应水平（幼苗的结实数）（n = 1,008；表S8）。 讨论 连续三年对17个位点的拟南芥根部微生物群落进行监测，研究者观察到土壤微生物群落具有很强的地理结构，但根相关类群之间的趋同程度令人惊讶。位点之间的地理距离较远，土壤特性差异较大，土壤微生物群落特征也明显不同的情况下，根内微生物群落组成却有显著的趋同性。结果表明，解释土壤中微生物地理分布的环境因素和变量对植物根部的预测力较小。群落结构的趋同程度因微生物类群而异，细菌根部微生物群比丝状真菌更明显。在相互移植实验中，与土壤特性无关的位点之间的差异很大程度上解释了丝状真菌群落的差异，表明气候条件与不同位点不同年份丝状真菌的差异之间存在联系。不同地点之间的气候和土壤差异不仅驱动根相关微生物群落的变化，还导致了北欧和南欧两个拟南芥之间的适应性差异。 在拟南芥和草的根中观察到的细菌群落的显著的结构趋同是由少数地理上广泛分布的类群来解释的，这些类群在不同地点不成规律地定居在根中。β-和γ-变形杆菌在拟南芥根中的保守富集，以及在拟南芥和草的根中检测到13种广泛分布且大量存在的OTUs，表明这些微生物和进化的远缘植物物种之间存在潜在的共同进化历史。这些为数不多的OTUs属于细菌，在各种环境条件下，经常在植物根部检测到。值得注意的是，布拉氏菌属和伯克霍尔德菌属（OTUs 8，4987，13，14和4486，343）是澳大利亚10公里样带中系统发育多样性植物区系根中47个分布最广的属中的两个最主要的属。研究中检测到的广泛分布的核心细菌物种的数量较少，这可能是由于站点之间的距离较大以及土壤pH的差异较大（范围从5.1到7.9）。尽管如此，研究结果表明，在不同植物物种的根中观察到的细菌群落组成的相似性部分是由地理分布广泛的类群的存在所驱动的，这些类群在广泛的环境条件下有效地定居在植物的根中。 在植物根中检测到的少数地理上广泛分布的细菌中的显著系统发育多样性表明在系统发育上较远的细菌谱系中存在对根生境的趋同进化和代谢适应。与对野生拟南芥叶子的描述相似，研究中的假单胞菌OTUs也是拟南芥根中最具优势的分类单元（即OTU5，根中的相对丰度平均为14.4%），表明假单胞菌分类单元是野生拟南芥最成功和最健壮的定殖者。尽管我们在它们的自然栖息地对看起来健康的植物进行了取样，但我们不能排除细菌中可能包含病原体，且这些病原体会对植物的适应性产生负面影响，而不会在自然界中引起疾病症状。或者，这些分类群可以对拟南芥的生存有着广泛而重要的有益功能，例如病原体保护（如假单胞菌属、嗜酸菌属、黄杆菌属），例如非生物胁迫耐受性或植物生长促进（例如慢生菌属、伯克霍尔德氏菌属）。植物根和细菌之间的这种广泛联系是否是进化的结果，以及它对植物适应陆地生态系统的贡献程度，还有待观察。尽管如此，在自然环境中的拟南芥根中鉴定的13个核心OTUs为将来设计低复杂性合成细菌群落提供了一个合理的框架：来自根共生体的培养物和无菌植物进行共培养，以研究它们在实验室条件下对植物健康和生长的影响。 两个距离较远的拟南芥种群交互种植试验证明了土壤和位置对土壤和根区室中微生物群落装配的显著影响。移植位置对丝状真菌群落组成的影响比对细菌的影响更大，这表明各微生物群落对气候的反应各不相同。数据证实了这样一个假设，即气候是土壤中丝状真菌的位点间变异和地理分布的主要驱动力。这与土壤细菌的地理分布形成对比，其主要受土壤因素制约。丝状真菌群落组成的年间变化显著表明，环境条件的年间差异可以显著改变欧洲土壤-根界面丝状真菌的地理格局。田间移植实验也证明了宿主基因型（意大利和瑞典）对根微生物群落组成的影响。与土壤来源和位点的解释度相比，由宿主基因型所解释的群落组成的变异比例有限（在OTU层面约为2%）。综上所述，研究结果表明，根中的细菌和真菌组合受土壤和气候条件的差异控制，并且宿主遗传差异对两个拟南芥物种之间的根部微生物群落的差异贡献很小。 结论 在地理距离较远、土壤中的生物和非生物特性差异明显的两个不同环境中，植物的根部微生物显示出显著的趋同性，这是本研究的一个重要发现。对不同类群的微生物，影响其群落的主要因素也不同：气候比位点更能影响丝状真菌的群落。 在植物根中检测到的少数地理上广泛分布的细菌中的显著系统发育多样性表明在系统发育上较远的细菌谱系中存在对根生境的趋同进化和代谢适应。 在自然环境中的拟南芥根中鉴定的13个核心OTUs为将来设计低复杂性合成细菌群落提供了一个合理的框架，可以将该混合群落与无菌植物共培养，以研究它们在实验室条件下对植物健康和生长的影响。
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