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编译：阿昊，编辑：小菌菌、江舜尧。 原创微文，欢迎转发转载。 在当今我们所生活的地球上，气候变化正在影响地球上的大多数生命。微生物是所有高等生命的基石。为了理解人类和其他生命（包括我们还没有发现的物种）抵御人为气候变化的方式，探索微生物这种看不见的大多数是至关重要的。我们不仅需要了解微生物如何影响了气候变化（包括生产和消耗温室气体），还需要知道微生物如何被人类和气候影响。这份共识声明所报道了微生物在气候变化过程中的生物学中心作用。人类还应该认识到，气候变化的影响将在很大程度上取决于微生物的反应，同时这对在未来实现环境可持续性也是十分重要的。 论文ID 原名：Scientists’ warning to humanity: microorganisms and climate change 译名：科学家对人类的警告：微生物和气候变化 期刊：Nature Reviews Microbiology IF：31.851 发表时间：2019.6.18 通信作者：Ricardo Cavicchioli 通信作者单位：澳大利亚西南威尔士大学 综述框架 主要内容 1. 前言： 人类对气候和环境的影响危及了地球上的动植物生命，导致了史无前例的动植物灭绝。虽然物种、群落和生境的损失得到了较好的研究、记录和宣传，但相比之下，微生物在气候变化背景下是没有被普遍讨论和研究的（尤其是气候变化对微生物的影响）。虽然微生物是肉眼不可见的，但丰富的微生物（约有1030数量级的细菌和古生菌）是维持健康的全球生态系统的基础：简而言之，微生物世界构成了生物圈的生命支持系统。尽管人类对微生物的影响并不那么显而易见，但是一个重要的关注点是微生物将会影响和改变所有其他的有机体。可见微生物有能力去回应气候变化。 微生物在碳循环、养分循环、动植物健康、农业和全球食物链中都扮演了重要角色。微生物通过占用（寄生）宏观生物生存在地球上所有的环境中，并且也是地表深处和极端环境中唯一的生命形式。微生物是地球上生命的起源，可以追溯到至少38亿年前，它们很可能在任何未来的灭绝事件之后依然存在。虽然微生物对调节气候变化至关重要，但它们很少是气候变化研究的重点，也没有被纳入政策制定。微生物多样性丰富且它们对环境的不同反应使确定它们在生态系统中的作用具有挑战性。在这份共识声明中，我们阐述了微生物、宏观生物和气候变化之间的联系，微观多数（微生物）不再是房间里看不见的大象。 2. 共识声明范围 在这份共识声明中，我们讨论了微生物对气候变化的影响，包括微生物气候活动过程及其驱动因素。我们还讨论了气候变化对微生物的影响，重点研究了气候变化对微生物群落组成和功能、生理反应和进化适应的影响。虽然我们关注微生物与气候之间的联系，例如通过局部污染或富营养化这些人类活动也进行了讨论。 这一共识为目的的声明中，我们将微生物定义为：任何微小的肉眼不可见的（小于50μm）有机体、多细胞（例如区别种（differentiating species）），聚合物（例如生物膜）或病毒的形式。除了显微镜下的细菌、古菌、真核生物和病毒外，我们还讨论了某些宏观的单细胞真核生物（例如更大的海洋浮游植物）和分解木材的真菌。我们的目的不是要详尽地涵盖所有环境或所有人为影响，而是提供来自全球主要生物群落（海洋和陆地）的例子，突出气候变化对微生物过程的影响及其后果。我们还强调农业和传染病以及微生物在减缓气候变化中的作用。我们的共识声明提醒微生物学家和非微生物学家注意微生物在加速或减轻人为气候变化影响中的作用。 3. 海洋生物群落 包括红树林、入海口、珊瑚礁的海洋生物群落占据地球表面70%以上（图1），在海洋中，海平面以下200米的区段中生活着光氧微生物，它们并使用太阳能维系生命，然而较深处的海洋生物使用有机和无机化学物质提供能量。除了阳光，其他可用的能量形式和水温影响了海洋群落的组成。温度的升高不仅会影响生物过程，还会降低水密度因而导致水的流动，这将会影响生物扩散和营养运输。降水、盐度、风、来自空气、河流和河口的营养输入也影响微生物群落的组成和功能，而气候变化影响所有的这些物理因素。 微生物与海洋生态系统的总体相关性可以从它们在水柱（watercolumn）和地下的数量和生物量来判断：细胞总数超过1029个，海洋生物普查估计90%的海洋生物量是微生物。除了数量之外，海洋微生物还发挥着重要的生态系统功能。通过固定碳氮并矿化有机物，海洋微生物构成了海洋食物网的基础，从而形成了全球碳和营养循环。微粒有机物中固定碳的沉降、沉积和埋藏作用是大气中二氧化碳长期封存的关键机制。因此，海床中CO2再生和养分循环的平衡决定了对气候变化的影响。 工业革命以来，除了全球升温之外，海洋环境的酸碱度酸化了0.1个pH单位，在本世纪预计会继续降低0.3-0.4个pH单位。考虑到pH的酸化速率，解析海洋生命的响应是值得研究的。温室气体浓度升高导致的海洋温度、酸化、分层、混合、温盐环流、营养供应、辐照和极端天气事件会影响海洋微生物群的方式，对环境产生有实质性的后果，主要包括海床的生产力变化，海洋食物网，碳储量和碳输出。 图1 |海洋和陆地生物群落中的微生物和气候变化。在海洋环境中，微生物的初级生产对二氧化碳的吸收起着重要作用。海洋微生物还回收营养物质，用于海洋食物网，并在此过程中向大气释放二氧化碳。在广泛的陆地环境中，微生物是有机质的关键分解者，在土壤中释放养分，促进植物生长，并将CO2和CH4释放到大气中。微生物生物量和其他有机物（动植物的残余物）在数百万年中被转化为化石燃料。相比之下，化石燃料的燃烧在短时间内释放出温室气体。因此，碳循环极度失衡，只要化石燃料继续燃烧，大气中的二氧化碳水平就会继续上升。人类活动的诸多影响，包括农业、工业、交通、人口增长和人类消费，再加上当地的环境因素，包括土壤类型和光照，极大地影响了微生物与其他微生物、动植物之间复杂的相互作用网络。这些相互作用决定了微生物如何应对和影响气候变化（例如，通过温室气体排放），以及气候变化（例如，更高的二氧化碳水平、变暖和降水变化）是如何反作用于微生物的。 3.1 微生物影响了气候变化 海洋浮游植物虽然只占全球植物生物量的1%左右，但却承担了全球光合作用CO2固定量的一半（全球净初级产量约50 Pg C /年）和氧气产量的一半。与陆生植物相比，海洋浮游植物分布在更大的地球表面积上，受季节变化的影响较小，而且它们的周转率明显比树木快（几天到几十年）。因此，浮游植物在全球范围内对气候变化反应迅速。当我们评估浮游植物对碳固定的贡献并预测碳的产生如何随扰动而变化时，这些特征是很重要的。预测气候变化对初级生产力的影响是复杂的，因为浮游植物的生长周期既受到自下而上控制（例如，基本营养物质的可获得性）的影响，也受到自上而下控制（例如，放牧和病毒）。增加太阳辐射、温度和淡水对地表水的输入加强了海洋分层，从而减少了营养物质从深水向地表水的运输，从而降低了初级生产力。相反，二氧化碳水平的升高可以增加浮游植物的初级生产，但只有在营养物质不受限制的情况下才会如此。 一些研究表明，在过去的一个世纪里，全球海洋浮游植物的总体密度有所下降。但这些结论受到了质疑，因为长期浮游植物数据的可用性有限，数据获取方法存在差异。而且，其他一些研究表明，全球海洋浮游植物的产量在增加，而某些地区或某些浮游植物群的数量在变化。全球海冰（海冰指数，Sea IceIndex）正在下降，导致更强的光穿透和潜在的更多初级生产；然而，有相互矛盾的预测报道了对于不同混合模式和营养供应变化的影响以及极地地区的生产力趋势。这就需要收集有关浮游植物生产和微生物群落组成的长期数据。需要长期的数据来可靠地预测微生物的功能和反馈机制将如何对气候变化作出反应，然而只有很少的数据集存在（例如，夏威夷海洋时间序列和百慕大大西洋时间序列研究）。在这个背景下，全球海洋取样探险队（GlobalOcean Sampling Expedition）在南冰洋（Southernocean）断面，塔拉海洋（TaraOceans）提供有价值的海洋微生物基线元组数据。 硅藻占海洋初级总产量的25%至45%，这是由于硅藻多分布在开阔海域，而此时浮游植物生物量最大。与其他浮游植物相比，硅藻具有较高的下沉速度，约占浮游植物向深海排放颗粒碳的40%。物理驱动的表面营养物质的季节性富集有利于硅藻的繁殖。人为的气候变化将直接影响这些季节循环，改变水华的时间，减少它们的生物量，这将减少初级生产和二氧化碳的吸收。遥感数据显示，1998年至2012年，全球硅藻数量下降，特别是在北太平洋，这与表层混合层变浅和营养浓度降低有关。 除了海洋浮游植物对二氧化碳的固定，古细菌和细菌还能在黑暗的条件下把二氧化碳固定在深海水域和极地冬季的海面上。海洋细菌和古细菌也对海洋表面呼吸和许多因素的循环起着重要作用。海底产甲烷菌和产甲烷菌是CH4的重要生产者和消费者，但它们对这种温室气体的大气通量影响是不确定的。海洋病毒、细菌和真核生物也是微生物食物网的重要组成部分；例如，海洋病毒会影响碳被隔离和沉积到深海的有效程度。气候变化影响捕食者与猎物的相互作用，包括病毒与宿主的相互作用，从而影响全球生物地球化学循环。 在过去的50年里，海洋变暖导致了缺氧区（Oxygen minimumzones，OMZs）的扩大，这降低氧的溶解度。OMZs是活性氮的全球汇，微生物产生的N2和N2O约占海洋到大气氮损失的25% ~ 50%。此外，OMZs是海洋中最大的远洋甲烷储集层，对开放海洋甲烷循环有重要贡献。因此，OMZs的观测和预测的未来扩展可能在很大程度上影响海洋养分和温室气体的预算以及依赖氧气生存的生物的分布。 前50厘米深的海洋沉积物包含1029微生物，古菌和细菌在这些沉积物的总丰度随纬度增加（从34 N -79 N）与特定类群。底栖微生物显示生物地理模式，并对沉入海底的微粒物质的数量和质量的作出反应。因此，气候变化预计将深度影响深海底栖古细菌的功能过程（如氨氧化）和相关的生物地球化学循环。 气溶胶影响云的形成，从而影响阳光照射和降水，但它们影响气候的程度和方式仍不确定。海洋气溶胶是由海盐、硫酸盐和有机分子组成的复杂混合物，可以作为云凝结的核心，影响辐射平衡。例如，在偏远的海洋环境中（例如南冰洋），生物气溶胶可以增加云滴的数量和大小，对气候的影响与高度污染地区的气溶胶相似。具体来说，浮游植物释放二甲基硫化物，其衍生物硫酸盐促进云凝结。了解海洋浮游植物对气溶胶的贡献方式，将有助于更好地预测海洋条件的变化将如何影响云层，并反馈气候。此外，大气本身含有约1022个微生物细胞，测定大气微生物生长和形成聚集体的能力对评估它们对气候的影响具有重要价值。 沿海植被栖息地对碳的吸收很重要，这取决于从捕食者到食草动物、植物及其相关微生物群落的整个营养光谱。包括人为气候变化在内的人类活动影响，在过去50年里使这些栖息地减少了25-50%，海洋食肉动物的数量减少了90%。考虑到这种广泛的扰动，需要评估其对微观群落的影响，因为微观群落的活性决定了碳再矿化和以CO2和CH4的形式释放的量。 3.2 气候变化对微生物的影响 气候变化扰乱了物种之间的相互作用，迫使物种适应、迁移、被其他物种取代，或走向灭绝。海洋变暖、酸化、富营养化和过度使用（例如，渔业、旅游业）共同导致珊瑚礁的减少，并可能导致生态系统转向大型藻类和底栖蓝藻。珊瑚对气候变化的适应能力受到相关微生物的强烈影响，包括微藻共生菌和细菌。生活在珊瑚上的成百上千种微生物对宿主的健康至关重要，例如，通过循环利用废物，提供必要的营养和维生素，以及帮助免疫系统对抗病原体。然而，环境扰动或珊瑚白化会迅速改变珊瑚的微生物群落。这种变化无疑会影响珊瑚微生物系统的生态功能和稳定性，可能会影响珊瑚适应气候变化的能力和速度，以及珊瑚和其他珊瑚礁生态系统组成部分之间的关系。 一般来说，微生物比宏观微生物更容易分散。尽管如此，许多微生物种类存在生物地理差异，包括传播（dispersal）、生存方式（例如，宿主联系）和环境因素对群落组成和功能有很大影响。洋流和温度及纬度梯度对海洋生物尤其重要。如果迁移到更有利的环境是不可能的，进化可能是唯一的生存机制。细菌、古菌、微藻等微生物种群规模大，无性繁殖时间短，适应能力强。相对较少的研究考察了进化适应海洋酸化或其他与气候变化相关的环境变化。同样，人们对生理反应的分子机制以及这些反应对生物地球化学循环的影响了解十分有限。 然而，一些研究已经证明了二氧化碳水平升高对单个浮游植物物种的影响，并且这可能会破坏更广泛的生态系统。一项现场实验表明，CO2水平的升高对一种有毒的微藻（Vicicitus globosus）具有选择性优势，会破坏有机物在营养水平上的转移。海洋蓝藻菌属（Trichodesmium）长时间（4.5年）暴露在升高的CO2水平下，会导致不可逆的遗传变化，从而增加固氮和生长。对于进行光合作用的牛尾藻（Ostreococcus tauri），升高的二氧化碳水平会促进其生长、细胞大小和碳氮比。较高的二氧化碳水平也会影响牛尾藻的种群结构，改变生态类型和生态位，从而影响更广泛的食物网和生物地球化学循环。钙化浮游植物赫氏颗石藻（Emilianiahuxleyi）并没有产生更大的细胞，而是通过产生含碳更少的小细胞，来应对温度升高和二氧化碳水平升高（以及相关的酸化）的综合影响。然而，对于这个物种来说，整体的生产速率并不是进化适应更高的二氧化碳水平的结果。不同群落对二氧化碳水平的反应不同（例如，北极浮游植物和南极浮游植物）。一项中胚层研究发现，当赫氏颗石藻（Emiliania huxleyi）在CO2升高环境下生长时，其病毒多样性发生了变化，并指出有必要确定升高的二氧化碳水平是否直接影响病毒、宿主或它们之间的相互作用。这些例子表明，我们需要提高对进化过程的理解，并将这些知识纳入气候变化影响的预测中。 海洋酸化使海洋微生物的pH值远远超出其近期历史范围，影响其胞内pH稳态。不善于调节体内pH值的物种受影响更大，生物体的大小、聚集状态、代谢活动和生长速度等因素影响调节能力。较低的pH值会导致细菌和古生菌改变基因表达，以支持细胞的维持而不是生长。在浮游植物生物量低的中生态系统中，细菌比在营养丰富的浮游植物生物量高的中生态系统中对pH平衡的贡献更大。因此，海洋酸化预计将通过改变细胞生长效率、碳循环和能量通量来改变微生物的食物网，预计对包括大部分海洋在内的营养贫乏地区的影响最大。在目前和将来的pH浓度下对聚球菌生长的实验比较表明，不仅对蓝藻细菌有影响，而且对感染蓝藻噬菌体病毒也有影响。 环境温度和纬度与某些海洋分类单元的多样性、分布和/或最适温度（Topt）相关。模型预测，温度上升将导致适应寒冷的群落向极地移动。然而，极地和温带水域浮游植物的Topt显著高于环境温度，一个生态进化模型预测热带浮游植物的Topt将显著高于观察到的实验值。要了解微生物对环境温度的适应程度以及预测它们对气候变暖的反应，需要的不仅仅是对Topt的评估，而Topt通常并不能很好地反映微生物对寒冷环境的生理和生态适应能力。许多环境和生理因素影响微生物在其自然环境中的反应和整体竞争力。例如，升高的温度增加了真核浮游植物的蛋白质合成，同时降低了细胞核糖体的浓度。由于真核浮游植物的生物量约为1 Gt C，核糖体富含磷酸盐，气候变化导致的其氮磷比的改变将影响全球海洋的资源配置。海洋变暖被认为有利于较小的浮游生物类型，而不是较大的，改变生物地球化学通量，如粒子出口。海洋温度升高、酸化和养分供应减少预计将增加浮游植物胞外释放溶解的有机质，而微生物循环的变化可能导致微生物产量的增加，而代价是营养水平的提高。变暖还可以减轻固氮蓝藻的铁限制，这对未来变暖海洋的食物网提供新的氮有潜在的深远影响。需要认真注意如何量化和解释环境微生物对与气候变化有关的生态系统变化和压力的反应。因此，关键问题仍然是社区转变的功能后果，如碳再矿化与碳封存的变化，以及营养循环。 4 陆地生物群落（Terrestrialbiome） 植物通过光合作用从大气中去除二氧化碳，并产生有机物，为陆地生态系统提供能量。相反，植物的自养呼吸（每年60 Pg C）和微生物的异养呼吸（每年60 Pg C）将二氧化碳释放回大气中。温度影响这些相反过程之间的平衡，从而影响陆地生物圈捕获和储存人为碳排放的能力（目前大约储存了四分之一的排放）（图1）。 森林覆盖了约30%的陆地表面，含有约45%的陆地碳，占陆地初级生产的约50%，可吸收多达25%的人为二氧化碳；草地覆盖了地球表面的29%；非森林、干旱和半干旱地区（占地表47%）对碳预测同样非常重要，但其对人为气候变化的响应与森林地区不同。湖泊占未冰川覆盖陆地面积的4%，浅水湖泊排放大量的甲烷。泥炭（腐烂的植物凋落物）覆盖了约3%的地表，但由于植物生产力超过分解速度，完整的泥炭地是全球碳汇，包含了约30%的全球土壤碳。相反，在永久冻土中，有机物（动植物和微生物的残余）中碳的积累远远超过呼吸损失，形成了最大的陆地碳沉降区（terrestrial carbon sink）。气候变暖1.5摄氏度（相对于1850 - 1900年的全球平均地表温度），预计将使永久冻土减少28%- 53%，从而使微生物呼吸和温室气体排放的大型碳库成为可能。 对土壤表层10厘米和100厘米深的全土壤剖面的评估表明，气候变暖增加了大气中的碳流失，这解释了不同土壤地点之间碳流失的差异需要更大范围的预测变量（除了土壤有机质含量、温度、降雨量、pH和粘土含量）。然而，全球对气候变暖反应评估的预测表明，气候变暖导致的陆地碳流失正在引起积极的反馈，这将加速气候变化的速度，特别是在储存了大量全球土壤碳的寒冷和温带土壤中。 4.1 微生物对气候变化的影响 大气中较高的二氧化碳水平提高了初级生产力，因此森林的叶和根的凋落物增多，这导致了由于微生物降解而产生的较高的碳排放。温度越高，陆地有机物分解的速度越快。温度的影响不仅是微生物反应速率的动力学影响，而且是植物输入刺激微生物生长的结果。 一些局部环境因素（如微生物群落组成、枯木密度、氮的有效性和湿度）影响着微生物活动的速率（例如，木材的真菌定殖），这就要求地球系统模型预测由于气候变暖而导致的土壤碳损失，从而纳入对生态系统过程的局部控制。在这方面，植物养分有效性影响森林的净碳平衡，营养贫乏的森林比营养丰富的森林释放更多的碳。在营养丰富的森林中，微生物的呼吸作用可能较低，因为植物向根际微生物提供的碳较少（例如，作为根分泌物）。 植物将约50%所固定碳释放到土壤中，供微生物生长使用。除了微生物利用分泌物作为能量来源外，分泌物还能破坏无机有机结缔组织，将有机化合物从用于微生物呼吸的矿物质中释放出来，从而增加碳的释放量。这些植物与矿物相互作用的相关性说明了生物非生物相互作用的重要性，以及在评估气候变化影响时生物相互作用（植物微生物）的重要性。微生物和分泌酶与有机质和矿物质相互作用的热力学模型已被用来预测土壤对温度升高的碳气候反馈；一项研究预测，与静态模型相比，热力模型对土壤碳气候的反馈变化更大，但更弱。 土壤有机质在微生物降解和长期贮存中的有效性取决于许多环境因素，包括土壤矿物特性、酸度和氧化还原状态、水的有效性、气候和土壤中微生物的类型。有机物的性质，特别是基质的复杂性，会影响微生物的分解。此外，不同土壤类型（例如，粘土含量不同）的微生物获取有机质的能力也不同。如果考虑到获取途径，预计大气中二氧化碳含量的增加将使微生物分解更严重，减少土壤中有机碳的滞留。二氧化碳浓度升高会增强植物和微生物之间对氮的竞争。 食草动物（无脊椎动物和哺乳动物）影响返回土壤的有机质的数量，从而影响微生物的生物量和活性。例如，蚱蜢减少了植物生物量和植物对氮的需求，从而增加了微生物的活性。气候变化可以减少草食动物，导致全球氮和碳循环的全面改变，从而减少陆地碳的固存。 食腐动物（Detritivores，例如蚯蚓）通过间接影响植物（例如提高土壤肥力）和土壤微生物来影响温室气体排放。蚯蚓通过摄食、挖洞和沉积废物来改良土壤。蚯蚓的厌氧肠道环境中含有进行反硝化和产生N2O的微生物。蚯蚓能提高土壤肥力，它们的存在会导致温室气体净排放，尽管温度升高和降雨量减少对有害物质的喂养和微生物呼吸的联合作用可能会减少排放。 在泥炭地，耐腐凋落物（如抗微生物酚类和泥炭藓多糖）抑制微生物分解，水分饱和度限制氧交换，促进厌氧菌生长，释放二氧化碳和甲烷。气候变化引起的温度升高和土壤含水量降低，促进了维管植物（杜鹃灌木）的生长，但降低了泥炭藓的生产力。植物凋落物组成和相关微生物过程的变化（例如，减少氮的固定化和增强异养呼吸）正在将泥炭地从碳汇转变为碳源。 永久冻土的融化和退化使得微生物可以分解以前冻结的碳，释放出二氧化碳和甲烷。沿海的永久冻土层侵蚀将导致大量的碳被转移到海洋中，而潜在的大量二氧化碳排放将通过微生物再矿化作用的增加而发生，从而形成一个加速气候变化的正反馈循环。永冻层的融化导致水饱和土壤的增加，这促进了产甲烷菌产生的厌氧CH4和一系列微生物产生的二氧化碳。与排水好氧土壤中释放二氧化碳而非CH4的代谢相比，产量较低。然而，一项为期7年的二氧化碳和甲烷生成的实验室研究发现，一旦产甲烷菌群落在冻土融化过程中活跃起来，在缺氧条件下就形成了等量的二氧化碳和甲烷。据预测，到本世纪末，缺氧环境的碳排放将在更大程度上推动气候变化。一项为期15年的模拟淡水湖环境的中观研究表明，富营养化和气候变暖的共同作用会导致甲烷沸腾（积聚气体产生的气泡）的大量增加。由于小型湖泊易受富营养化的影响，且往往位于气候敏感地区，因此需要评估湖泊微生物在全球温室气体排放中的作用。 4.2 气候变化对微生物的影响 气候变化可以直接影响微生物群落的结构和多样性（如季节性和温度），也可以间接影响微生物群落的结构和多样性（如植物组成、植物凋落物和根系分泌物）。土壤微生物多样性影响植物多样性，对生态系统功能包括碳循环具有重要意义。短期的实验室升温和长期的自然升温（超过50年）都会增加土壤微生物的生长和呼吸，导致二氧化碳净释放和基质的耗竭，导致生物量减少和微生物活性降低。这意味着微生物群落不容易适应更高的温度，因此对反应速率和底物消耗的影响减少了总的碳损失。相比之下，一项为期10年的研究发现，土壤群落通过改变基质的组成和使用模式来适应温度的升高，导致比没有适应的情况下更少的碳损失。在年平均温度超过20°C的森林土壤中，以及在对高温草原土壤进行的9年研究中，发现细菌和真菌群落的显著变化。两项研究评估了高温对微生物呼吸速率的影响，以及适应的机制和结果。研究考察了环境温度（-2至28°C）、旱地土壤（110个样本）和北方、温带和热带土壤（22个样本），并评估了群落对三种不同温度（~10至30°C）的反应。 热适应与细胞膜和酶的生物物理特性（反映活性-稳定性权衡）和微生物的基因组潜力（在温暖的环境中，微生物群落具有更多样的生活方式）有关。高温环境下土壤单位生物量呼吸速率较低，说明微生物群落的热适应可能减少正的气候反馈。然而，由于呼吸依赖于多种相互关联的因素（不仅仅是一个变量，如温度），这种对微生物生理学的机械性见解需要在可能的积极气候反馈的生物地球化学模型中得到体现。微生物对温度变化的生长反应复杂多样。微生物生长效率是衡量微生物如何有效地将有机物转化为生物量的一个指标，较低的效率意味着更多的碳被释放到大气中。 一个为期一周的实验室研究发现，温度升高导致微生物周转率增加，但微生物生长效率没有变化，并预测变暖将促进土壤中的碳积累。一项历时18年的实地研究发现，在较高的土壤温度下，微生物的效率会降低，顽固性复杂基质的分解在这一时期结束时会增加，同时土壤碳的净损失也会增加。同样，在一项为期26年的森林-土壤变暖研究中，有机物分解和二氧化碳释放发生了时间变化，导致微生物群落组成和碳利用效率发生变化，微生物生物量减少，微生物可利用碳减少。总的来说，这项研究预测人为气候变化将导致长期、持续的碳排放。类似的预测来自于模拟微生物生理反应的地球系统模型，或者包含了寒冷气候土壤的冻融效应。 气候变化通过温度、降水、土壤性质和植物输入等相关因素直接或间接影响微生物群落及其功能。由于沙漠中的土壤微生物受碳限制，植物增加的碳输入促进了含氮化合物、微生物生物量、多样性（例如真菌的多样性）、酶活性和难降解有机物的利用。尽管这些变化可能会增强土壤的呼吸作用和碳净损失，但干旱和半干旱地区的特殊性可能意味着它们可以发挥碳汇的作用。然而，一项对19个温带草地的研究发现，降雨量的季节性差异限制了生物量的积累。为了更好地了解在降水条件下，地上植物生物量对二氧化碳水平和季节的响应，我们还需要提高对微生物群落反应和功能的认识。元基因组数据，包括元基因组组装的基因组，提供了代谢有机物和释放二氧化碳和甲烷的关键微生物群的知识，并将这些群与解冻永久冻土中发生的生物地球化学联系起来。冻土带暖化后土壤微生物群落的变化。在升温的1.5年内，微生物群落的功能潜力发生了显著变化，参与好氧和厌氧碳分解和养分循环的基因越来越多。虽然微生物代谢刺激植物的初级生产力，但微生物呼吸和初级生产力之间的平衡导致碳净排放到大气中。当森林扩展到冻土带的暖化区域时，植物的生长会产生碳的净损失，这可能是由于根系分泌物刺激了原生土壤碳的微生物分解。尽管有报告称，由于气候变暖导致碳积累，但大多数研究描述了导致碳损失的微生物群落反应。
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