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栎、锥、柯、青冈——香港的壳斗科植物

 kibcat 2021-04-16
壳斗是苞片聚集愈合而形成的器官,即变态的总苞。其形状多样,质地多变,包裹着壳斗科植物果实的底部、大部、或者全部。抛开功能不讲,仅就美学而言,壳斗的存在,使该科植物的果实可爱了很多。《香港植物志》收录的壳斗科植物有4属36种,近年来又发现粉绿柯、龙眼柯、毛果青冈等分布新记录,还有一些种类尚待鉴定;粗略估计,香港的壳斗科植物超过40种。

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香港部分壳斗科植物的果实

栎属(Quercus

栎属植物起源于温带的种类冬季落叶,起源于亚热带和热带的种类常绿;壳斗形状多样,小苞片鳞片状,或线状而近于木质,或狭披针形而呈膜质或纸质。香港收录有麻栎和白栎两种,但麻栎可能为栓皮栎的错误鉴定,白栎除了许久之前 W. J. Tutcher(1868-1920)在粉岭采集的两份标本,再也未见其他记录。

1. 栓皮栎 Quercus variabilis
树皮的木栓层发达,可制作软木,得名“栓皮”;叶片卵状披针形或长椭圆形,顶端渐尖,叶缘具刺芒状锯齿,叶背密被灰白色星状绒毛;壳斗杯形,包着坚果2/3,小苞片钻形,反曲;坚果近球形或宽卵形,顶端圆。本种在温带冬季落叶,在香港半落叶,最初由渔农署在外岛娥眉洲发现,并鉴定为麻栎;但麻栎的叶背无毛、淡绿色。屯门九径山开阔的次生灌丛中生长有10余株。

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2. 白栎 Quercus fabri

落叶乔木;叶片倒卵形、椭圆状倒卵形,叶缘具波状锯齿或粗钝锯齿;壳斗杯形,包裹坚果约1/3,小苞片卵状披针形,排列紧密,在口缘处稍伸出。本人在香港未见到过活体植物,图片拍自安徽与浙江交界的徽杭古道。

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锥属(Castanopsis

锥属植物为常绿乔木,叶片通常二列,雄花序直立,壳斗常有刺,大部分种类全包坚果;也有如黧蒴锥一样的种类,壳斗无刺,小苞片呈鳞片状。壳斗有刺的种类,其种子仅含微量鞣质,一般无涩味,多数可食;壳斗无刺的种类,其种子含鞣质略高,有涩味,多数不可食。大概而言,刺越长、越密,种子口感越好。锥属植物还有许多其他叫法,如“栲”、“槠”、“橼”等。香港收录有10种,其中苦槠(C. sclerophylla)凭证标本采集于香港岛跑马地,本人未见到活体植株。

3. 米槠 Castanopsis carlesii
叶片和壳斗的形状变化较大。叶披针形至卵形,顶端渐尖或渐狭长尖,基部有时一侧稍偏斜,叶全缘或兼有少数浅裂齿,叶背银灰色或红棕色;壳斗近圆球形或阔卵形,全包坚果,外壁从仅有疣状体到有短刺,其间的连续现象颇明显。米槠在香港零星分布,且多数为老龄个体,本人从未发现较大的种群、也未见果实。

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4. 华南锥 Castanopsis concinna
叶片革质,硬而脆,椭圆形或长圆形,叶边全缘,略向背卷,基部圆形或宽楔,叶背密被粉末状红棕色或棕黄色易刮落的鳞秕;壳斗圆球形,密被坚刺,刺的下部合生成刺束;内有坚果1枚,可食。华南锥根据叶片的形状和颜色便很容易辨认。在香港属于珍稀濒危植物,新界的种群,果实多被猕猴采食,阻碍其繁衍。

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5. 甜槠 Castanopsis eyrei
叶片革质,多卵形,顶端长渐尖,常向一侧弯斜,基部一侧较短或偏斜,且稍沿叶柄下延,全缘或在顶部有少数浅裂齿,侧脉甚纤细、不明显,当年生叶两面同色;壳斗阔卵形,刺短而坚,内有坚果1枚;种子味甜、可食。甜槠的模式标本采自香港黄泥涌,在香港仅零星分布,未见大的种群,亦少结实。

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6. 罗浮锥 Castanopsis fabri
叶片革质,卵状椭圆形至椭圆状披针形,顶端渐尖至尾尖,基部近圆形,稍偏斜,全缘或顶端有几对钝锯齿,下面浅色或苍灰色;壳斗近球形,刺短而坚;内有坚果1-3个,可食。在香港较为常见。

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7. 栲 Castanopsis fargesii

叶片和果实形态变异较大。叶长椭圆形或披针形,稀卵形,顶部短尖或渐尖,全缘或有时在近顶部边缘有少数浅裂齿,叶背的蜡鳞层颇厚、且呈粉末状,黄棕色或淡黄棕色;壳斗通常圆球形或宽卵形,刺粗而短,内有坚果1枚。栲在大帽山北坡海拔550米左右的沟谷周边有较大的种群,最大的胸径达一米,常见开花,但未见结果。

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8. 黧蒴锥 Castanopsis fissa
芽鳞、新生枝端及嫩叶下面均被锈色细片状蜡鳞层;叶片厚纸质,长圆形或倒卵状椭圆形,边缘中部以上波状或具圆锯齿,侧脉明显,直达齿端;壳斗圆球形或椭圆形,通常全包坚果,小苞片鳞片状,成熟时多退化并横向连接成脊肋状圆环;坚果味涩,不可食。黧蒴锥开花时味道颇为浓重,香港常见,并作为先锋树种用于次生林地的恢复。

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9. 毛锥 Castanopsis fordii
植株各部位密被棕色或红褐色长绒毛;叶革质,长椭圆形或长圆形,或兼有倒披针状长椭圆形,顶端急尖,基部心形或浅耳垂状,通常全缘,嫩叶背面红棕色,成长叶背面棕灰色或灰白色,叶柄粗而短;壳斗密聚于果序轴上,每壳斗有坚果1个,刺密集,下部合生成多束。毛锥在香港仅见于马鞍山北坡的山谷森林,个体稀少,未见结实。

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10. 吊皮锥 Castanopsis kawakamii
树皮纵向浅裂,老树皮脱落前长条形,如蓑衣吊在树干上,得名“吊皮”;叶片卵形或披针形,顶部长尖,基部阔楔形或近于圆,全缘,很少在近顶部有1-3小裂齿;壳斗圆球形,刺较长而密集,中部以下合生成刺束,内有坚果1枚。吊皮锥在香港属于珍稀濒危植物,分布于新界乌蛟腾和川龙村附近的风水林中。

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11. 鹿角锥 Castanopsis lamontii

树皮粗糙,网状交互纵裂,植株秃净无毛;叶片椭圆形、卵形或长圆形,顶端短或长渐尖,基部近于圆,常一侧略歪斜,全缘或有时在顶部有少数裂齿,叶背带苍灰色;壳斗圆球形或近圆球形,刺粗壮,长短及粗细差异较大,鹿角状;内有坚果通常2-3个,可食。鹿角锥在香港常见,新界的种群,果实多被猕猴取食,留下一地咬碎的果壳。

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青冈属(Cyclobalanopsis

目前多数分类系统(包括APG)将青冈类作为栎属的一个亚属,本文为方便区分,按《中国植物志》将其作为独立的属处理。青冈属最显著的特征是,壳斗的小苞片轮状排列,愈合成为同心环带。其他特征包括:常绿乔木;叶片螺旋状互生,全缘或有锯齿;花单性,雌雄同株;雄花序为下垂柔荑花序,雌花单朵散生或数朵簇生于花序轴;壳斗包着坚果一部分至大部分,稀全包,壳斗内通常只有坚果1枚。青冈属的坚果多数裸露,味苦而涩,不可食。《香港植物志》收录有10种,其中福建青冈(C. chungii)本人仅在屯门见过一株,未在果期,因此未拍照片。此外,本人近期参与发表了毛果青冈在香港的分布新纪录。

12. 槟榔青 Cyclobalanopsis bella
叶片薄革质,长椭圆状披针形,顶端渐尖,基部楔形,略偏斜,叶缘中部以上有锯齿;壳斗盘形,包裹着坚果基部;小苞片合生成6-8条同心环带,环带边缘有不规整小裂齿;坚果扁球形,可能因形似槟榔,得名“槟榔青冈”。槟榔青冈在香港少见,分布于新界燕岩和西贡大脑附近的风水林中。图片为幼株,成株树木高大,未能拍摄照片。

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13. 栎子青冈 Cyclobalanopsis blakei

叶片薄革质,长倒卵状椭圆形或长倒卵状披针形,大小不一,顶端渐尖,基部楔形,叶缘1/3以上有锯齿,幼时两面被毛,不久即脱落;壳斗单生或两个对生,盘形或浅碗形,包裹着坚果基部;小苞片合生成6-7条同心环带,环带全缘或有裂齿;坚果椭圆形或卵形。栎子青冈在香港分布于新界社山村的风水林中,少见。

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14. 岭南青冈 Cyclobalanopsis championii 
树皮暗灰色,薄片状开裂;叶片厚革质,聚生于近枝顶端,倒卵形,有时为长椭圆形,全缘,稀近顶端少数波状浅齿,叶缘反曲,叶面深绿色、无毛,叶背密生星状绒毛,毛初为黄色,后变为灰白色;壳斗碗形,包裹着坚果下部;小苞片合生成4-7条同心环带,环带通常全缘;坚果宽卵形或扁球形。岭南青冈在香港常见。

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15. 华南青冈 Cyclobalanopsis edithiae

叶片革质,长椭圆形或倒卵状长椭圆形,顶端短钝尖,叶缘1/3以上有疏浅锯齿,叶面深绿色,叶背灰色或灰白色,幼叶被棕色绒毛,后脱落,叶柄较长;壳斗碗形,包着坚果1/4-1/3;小苞片合生成4-6条同心环带;坚果椭圆形或柱状椭圆形,被微柔毛。果实的大小、形状、被毛情况,壳斗的深浅、小苞片是否有裂齿等均有变化。在香港多见于各地的风水林。

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16. 青冈 Cyclobalanopsis glauca

叶片革质,倒卵状椭圆形或长椭圆形,顶端渐尖或短尾状,基部宽楔形,叶缘中部以上有疏锯齿,叶柄较长,叶面无毛,叶背有整齐平伏白色单毛,老时渐脱落,常有白色鳞秕;壳斗碗形,包着坚果约1/3;小苞片合生成4-5条同心环带,环带全缘或有细缺刻,排列紧密;坚果卵形、长卵形或椭圆形。在香港,青冈分布于石澳附近的近海岸矮林、马鞍山的山地森林等地;马鞍山的群落因生境干旱、海拔高,叶片和果实较小。

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17. 雷公青冈 Cyclobalanopsis hui
叶片薄革质,长椭圆形、倒披针形或椭圆状披针形,顶端圆钝稀渐尖,基部楔形,略偏斜,全缘或顶端有数对不明显浅锯齿,叶缘反曲,叶背初被黄色绒毛,后渐脱落;壳斗浅碗形至深盘形,包着坚果基部;小苞片合生成4-6条同心环带,环带边缘呈小齿状;坚果扁球形,幼时密生黄褐色绒毛,后渐脱落。邓敏等在2011年发表的文章中,认为雷公青冈与越南北部的种类 Q. auricoma 为同一物种,应并入后者。雷公青冈在香港仅见于新界的屏风山,两个小种群总共有十余株。

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18. 木姜叶青冈 Cyclobalanopsis litseoides
叶片倒卵状披针形或窄椭圆形,顶端圆钝,基部楔形,全缘,叶面深绿色,叶背浅绿色,幼叶被毛,后渐脱落;叶柄短而不显著;壳斗碗形,包着坚果约1/3;小苞片合生成4-6条同心环带,环带边缘有细齿或全缘;坚果椭圆形。本种因叶片形似木姜子属的叶片而得名“木姜叶青冈”。《中国植物志》记载木姜叶青冈为乔木,可达10米;在香港多为灌木状或小乔木,分布于大屿山高海拔的山地森林。

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19. 小叶青冈 Cyclobalanopsis myrsinifolia
叶片卵状披针形或椭圆状披针形,顶端长渐尖或短尾状,叶缘中部以上有细锯齿,叶面绿色,叶背粉白色,无毛;壳斗杯形,包着坚果约1/3;小苞片合生成6-8条同心环带,环带全缘;坚果卵形或椭圆形,幼时被毛,后渐脱落,顶端圆。小叶青冈在香港各处的山地常见,叶和果都比较小。

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20. 毛果青冈 Cyclobalanopsis pachyloma
叶片革质,倒卵状长椭圆形至披针形,顶端渐尖或尾尖,叶缘中部以上有疏锯齿;壳斗半球形或钟形,常皱褶外翻,密被黄褐色绒毛,包裹坚果一半以上;小苞片合生成7-8条同心环带,环带全缘;坚果长椭圆形至倒卵形,幼时密生绒毛,老时渐脱落,顶端圆。毛果青冈在香港仅分布于凤凰山和大东山的山谷森林,目前发现两个小群落,30余株个体。

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21. 竹叶青冈 Cyclobalanopsis neglecta
叶片薄革质,集生于枝顶,窄披针形或椭圆状披针形,顶端钝圆,基部楔形,全缘或顶部有1-2对不明显钝齿,侧脉不甚明显,叶背带粉白色,无毛;壳斗盘形或杯形,包着坚果基部;小苞片合生成4-6条同心环带,环带全缘或有三角形裂齿;坚果倒卵形或椭圆形,初被微柔毛,后渐脱落。本种因叶片形似竹叶而得名“竹叶青冈”。在香港各处山地常见,马鞍山、紫罗兰山等地有较大的种群。

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柯属(Lithocarpus

柯属植物为常绿乔木,叶非二列、叶背常有鳞秕;雄花序直立;壳斗无刺、通常杯状、小苞片不组成同心环带,若全包坚果,则壳斗有刺或线状体或有环状肋纹,壳斗壁木栓质、薄壳质或厚木质。柯属部分种类可生食或煮食;大体而言,果壁越厚(厚角质或硬木质种类),或壳斗包裹越密实(壳斗全包种类),单宁含量越低,口感越好。柯属植物有时被称为“石栎”或“椆”。《香港植物志》收录14种,其中木姜叶柯(L. litseifolius)本人未在香港见到。此外,本人近期参与发表了粉绿柯、龙眼柯在香港的分布新纪录。

22. 尖叶柯 Lithocarpus attenuatus
叶片薄革质,卵状椭圆形或披针形,顶端长渐尖,基部楔形,沿叶柄下延,全缘,有时叶缘呈波浪状起伏,叶背带苍灰色,有坚实蜡鳞层;壳斗圆球形,基部略狭成柄状,包裹坚果4/5至全包,脆壳质;小苞片甚细小,下部小苞片略连生成圆环,上部通常仅有尖头或呈小疣状体;坚果近圆球形,有白灰色粉霜,顶部略狭而钝,基部平坦。香港较少见,分布于马鞍山、凤凰山、扯旗山等地。果实照片由好友Daniel拍摄。

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23. 烟斗柯 Lithocarpus corneus
叶片椭圆形、倒卵状长椭圆形或卵形,顶部渐尖或短突尖,基部楔形至近于圆,叶缘有裂齿或浅波浪状,两面同色,侧脉直达齿端;壳斗碗状或半圆形,包着坚果约一半至大部分;小苞片三角形或斜四边菱形,形成规则的网纹,壳壁中部以下甚增厚,木质;坚果半圆形或宽陀螺形,顶部圆,平坦或中央略凹陷,果壁近角质。烟斗柯叶片和果实的形状、质地变异大,香港有两种类型:一种叶片和果实小而较圆,另一种叶片和果实大而较长。果实可食,曾见到豪猪咬开厚厚的果壁取食。香港各地常见。

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24. 厚斗柯 Lithocarpus elizabethiae
叶片厚纸质,狭长椭圆形或披针形,顶部渐尖,基部楔形,下延,全缘,两面近于同色或二年生叶的背面略带苍灰色;壳斗近圆球形,顶部突然狭窄并稍伸长如乳头状,全包坚果,壳壁厚;小苞片阔三角形或四边菱形,近顶部的为长三角形,覆瓦状排列;坚果扁圆或圆球形。厚斗柯的坚果可食,大埔滘常见猕猴取食。在香港分布于大埔滘、大刀屻等地。

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25. 短穗泥柯 Lithocarpus fenestratus var. brachycarpus
叶片纸质,卵状椭圆形或披针形,顶部短尖、稀渐尖,基部楔形,全缘,叶脉在叶面凹陷,叶背凸起,叶背有灰黄色、细片状、颇紧贴的蜡鳞层;壳斗扁圆形,包裹着坚果大部分,壳壁较薄;小苞片三角形,紧贴,覆瓦状排列;坚果扁圆形。香港各地零星分布。

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26. 柯 Lithocarpus glaber
叶片革质或厚纸质,倒卵形、倒卵状椭圆形或长椭圆形,顶部突急尖、短尾状,或长渐尖,基部楔形,上部叶缘有2-4个浅裂齿或全缘,叶背面无毛或几无毛,有较厚的蜡鳞层;壳斗碟状或浅碗状,边缘甚薄,向下增厚、硬木质;小苞片三角形,甚细小,紧贴,覆瓦状排列或连生成圆环;坚果椭圆形,或长卵形,有淡薄的白色粉霜。柯在香港各地常见。

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27. 粉绿柯 Lithocarpus glaucus

叶革质,椭圆形,顶部突急尖,短尾状,基部楔形,稍下延至叶柄,全缘,两面近于同色;叶脉显著,在叶面凹陷,叶背凸出,叶柄长;壳斗浅碗状,包裹坚果的基部;小苞片阔三角形,较粗糙,覆瓦状排列;坚果圆锥形或卵形。另据本人观察,粉绿柯刚抽出的花序,能分泌一种粘性物质,触碰粘手。本种由叶华谷等人在2004年正式发表,模式标本采自于广东阳春。但本种最早的标本由Westland于1886年在香港大帽山采集,此标本最初被鉴定为Quercus synbalanos,2003年被叶华谷更正为粉绿柯,但作者发表本种时未引证此份标本。粉绿柯在香港仅分布于大帽山南坡的山地森林。

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28. 菴耳柯 Lithocarpus haipinii
叶片厚硬且质脆,宽椭圆形、卵形、倒卵形或倒卵状椭圆形,顶端圆或短突尖,有时短尾状,向一侧偏斜,基部阔楔形,叶缘背卷,叶脉在叶面凹陷,叶柄长;壳斗碟状,包裹坚果基部,壳壁厚,近木质;小苞片短线状,向下弯垂,顶端弯勾;坚果近圆球形而略扁,底部平坦。香港偶见,马鞍山、大埔滘有稍大的种群。

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29. 硬壳柯 Lithocarpus hancei
叶片硬革质,卵形、倒卵形、宽椭圆形、倒卵状椭圆形、狭长椭圆形或披针形,长与宽的变异很大,顶部圆、钝、急尖或长渐尖,基部通常沿叶柄下延,全缘,或叶缘略背卷,两面同色;壳斗浅碗状至浅碟状,包裹坚果基部;小苞片鳞片状三角形,紧贴,覆瓦状排列或连生成数个圆环;坚果扁圆形,近圆球形或高过于宽的圆锥形。香港各地常见。

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30. 港柯 Lithocarpus harlandii
树干有纵沟棱;叶硬革质,披针形、椭圆形或倒披针形,顶部短或长尾状尖,基部狭或渐狭楔尖,常两侧稍不对称且沿叶柄下延,叶缘上部有波浪状钝裂齿,稀全缘,叶背有细圆片状薄的蜡鳞层;壳斗浅碗状,基部常稍伸长呈极短的柄状;小苞片鳞片状,覆瓦状排列;坚果长圆锥形或宽椭圆形。香港少见,香港岛和大屿山有零星分布。

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31. 广南柯 Lithocarpus irwinii
叶革质,厚且硬,叶缘略背卷,椭圆形或披针形,顶部短或长尖,基部楔形,下延,全缘或上部叶缘波浪状,叶背蜡鳞层紧实且厚,干后带苍灰色,叶柄短;壳斗为上宽下狭的陀螺形,顶部近于平坦,全包坚果;小苞片三角形,中央及边缘呈脊肋状增厚,覆瓦状排列;坚果近圆球形,密被细伏毛。广南柯的模式标本采自香港黄泥涌,稀少,零星分布于香港岛和大屿山。

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32. 鼠刺叶柯 Lithocarpus iteaphyllus

叶厚或硬纸质,狭长椭圆形或披针形,全缘,顶部渐尖,基部楔形,沿叶柄下延,两面近同色,叶背无蜡鳞;叶柄长,基部稍增粗呈枕状;壳斗碗状,下部厚木质,小苞片退化并横向连生成6-8个不规则圆环;坚果椭圆形或高稍过宽的球形。模式标本采自香港黄泥涌。本人在马鞍山、大屿山见到零星分布的植株,未见果实。

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33.  油叶柯 Lithocarpus konishii
叶纸质,稍硬,卵形、倒卵形、椭圆形或倒卵状椭圆形,顶部短尾状急尖或渐尖,基部楔形,叶缘有3-6对锯齿状钝裂齿,两面同色,嫩叶背面脉腋上有小丛毛;壳斗浅碟状,包裹坚果基部,壳壁上薄下略厚;小苞片阔三角形,中央肋状突起,紧贴,覆瓦状排列;坚果扁圆形,硬角质。油叶柯在香港属于珍稀濒危植物,大屿山分流的近海岸山地灌丛有较大的种群。

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34. 龙眼柯 Lithocarpus longanoides
叶片略硬纸质,卵形或披针形,顶部长渐尖或尾状突尖,基部楔形,沿叶柄下延,全缘,或有少数叶的顶部边缘浅波浪状,叶背有灰白色细圆点状鳞腺;壳斗圆球形或略扁,包果坚果约4/5,壳壁薄,干后脆壳质;小苞片三角形;坚果扁圆形或近圆球形。龙眼柯在香港仅分布于马鞍山山脊两侧的山地森林中,目前发现有十余株。果实照片由好友Mandy Wong拍摄。

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35.  粉叶柯 Lithocarpus macilentus
叶片薄革质,披针形,很少倒披针形,顶端渐尖,基部下延,全缘,新生嫩叶两面均被甚纤细、易抹落的卷丛毛,叶背兼被鳞秕;壳斗浅碗状,包裹坚果下部,壳壁稍薄,基部略增厚;坚果宽圆锥形或扁圆形,无毛。粉叶柯在香港属于珍稀濒危植物,分布于凤凰山、狗牙岭、马鞍山等的高海拔山地森林中。

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36.  栎叶柯 Lithocarpus quercifolius
叶常聚生于枝的上部,硬纸质,长椭圆形或倒卵状椭圆形,顶部短突尖,基部圆或宽楔形,叶缘有少数锐裂齿,中脉及侧脉在叶面均凹陷;壳斗浅碟状,包裹坚果下部;小苞片菱形或阔三角形,中央脊肋状凸起,贴生,覆瓦状排列;坚果扁圆形,上部稍狭尖,被细伏毛。栎叶柯在香港分布于石澳龙脊、柏架山、马鞍山等地,生长在开阔山脊时,常呈灌木状、叶缘反曲。

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