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编译：李菲，编辑：Emma、江舜尧。 原创微文，欢迎转发转载。 叶枯病菌Zymoseptoria tritici是小麦生产的严重威胁。目前对这种真菌与小麦相互作用的机制知之甚少。这篇论文通过共同感染测定、比较代谢组学和微生物组分析，揭示了易感和抗病小麦与Z. tritici的互作机理。结果证明，Z. tritici能够减少易感小麦品种叶片中免疫相关代谢物质的含量。而且，这种免疫抑制的能力并不局限在被侵染的叶片内，还扩散到同一植株的其它叶片上。作者称这种现象为“系统诱导敏感性”。通过比较代谢组学的方法，作者确定了与Z. tritici抗性相关的代谢物质合成途径，发现其分别在易感和抗性小麦品种中被抑制和诱导。叶片微生物组分析表明，真菌诱导的代谢变化与小麦叶片微生物组的变化相关。 论文ID 实验设计 实验结果 1. 两个小麦品种对Z. tritici的抗性不同 2. 易感小麦中，Z.tritici侵染促进细菌感染 图2 Z.tritici感染小麦会改变感染位置和植株其它叶片对细菌病原体的抗性 Obelisk小麦（橙色/棕色），中国春（浅绿/绿色），Z. tritici 侵染（Zt），Z. tritici 侵染4天后，在侵染位置（Local, a）或侵染位置附近（Adjacent, b, c）或其它叶片（Systemic, d）共感染丁香假单胞菌Por或Pst菌株，4天后对细菌生长进行定量测量。 3. Z. tritici侵染改变小麦代谢组 Obelisk和中国春之间的哪些生理差异导致了对Z. tritici的不同反应？作者使用FT-ICR-MS，对Z. tritici侵染4和8天后的叶片侵染位置和临近区域进行广泛靶向代谢组分析。 作者从三个角度分析代谢组变化。（1）品种比较，Obelisk与中国春的数据进行比较（相同处理，相同叶片位置）。（2）位置比较，侵染位置与相邻未侵染位置的数据进行比较（相同处理，相同品种）。（3）处理比较，Z. tritici侵染的样品与对照处理的样品进行比较（相同品种，相同叶片位置）。 作者确定了116个带注释的代谢物，在至少1个角度的比较中有显著差异，将这些代谢物称为差异累积代谢物（Differentially Accumulating Metabolites, DAM）。 图3 Z. tritici 侵染改变了苯并恶唑嗪酮类（benzoxazinoids, BXs）代谢物质合成途径相关物质的含量 图4 Z. tritici 侵染改变了苯丙素类(phenylpropanoids)代谢物质合成途径相关物质的含量 4. Z. tritici以免疫相关的生物合成途径为调控目标 作者研究了Z. tritici诱导的免疫相关代谢产物生物合成途径的变化。作者重点研究了在其他植物系统中研究过的两种生物合成途径：苯并恶唑嗪酮类（benzoxazinoids, BXs）和苯丙素类(phenylpropanoids)。 BXs是一组植物抗病相关化合物。BX以非活性糖苷的形式存储，在需要时以游离BX的形式释放。Z. tritici侵染4天和8天后，中国春中，真菌侵染位置积累游离BX（图3），在邻近的不与真菌病原体直接接触的位置积累无活性的BX糖苷（图3d）。相比之下，Obelisk被Z. tritici.侵染后不会累积游离或存储形式的BX。 苯丙素类是一大类植物酚类次生代谢产物。许多逆境诱导的苯丙素类化合物被认为是针对病原体的植物抗毒素。代谢组学比较分析表明，Z.tritici对苯丙素类化合物和从该途径衍生的化合物（如肉桂酸酰胺（HCAAs）和类黄酮）的生物合成具有很强的调控作用（图4）。Z. tritici侵染4天和8天后，中国春叶片的侵染位置和邻近叶片组织中，发现高水平的羟基或糖苷化的肉桂醇。（羟基）肉桂醇是木质素的前体，因此作者测量了Z.tritici感染之前和感染三天后Obelisk和中国春叶片中木质素的含量。随着叶片的生长，对照处理的叶片中的木质素含量在两个品种中均增加。然而，感染了Z.tritici的中国春叶中木质素含量增加，而感染了Z.tritici的Obelisk叶中木质素含量降低（补充材料中的图片）。这表明，Z.tritici抑制了易感宿主Obelisk中免疫相关的细胞壁增强。 总之，中国春和Obelisk小麦品种对Z. tritici侵染的反应和免疫相关途径的调控有明显差异。免疫相关的代谢物质通常在抗性品种中国春的真菌感染部位和邻近组织中上调。Z. tritici可以调控易感小麦品种Obelisk中植物防御反应的化合物的生物合成途径和积累。 图5 Z. tritici 侵染改变了侵染位置和临近叶片组织的叶片微生物组结构 5. Z. tritici侵染与叶片微生物组的系统性变化相关 上述结果表明，Z.tritici抑制易感小麦中与免疫相关的生物合成途径。此外，在抗性和易感小麦中，Z.tritici对免疫系统的调控对丁香假单胞菌在感染位置和植株其它叶片上的生长都有影响。那么，Z.tritici侵染是否影响改变感染位置和邻近叶片组织中微生物的组成和结构？ 作者对叶片中的细菌群落（16S rDNA的V5—V7区域）进行测序，获得3139个细菌操作分类单元（OTU）。在中国春中，真菌感染位置叶片组织以及邻近叶片组织的群落丰富度显著降低。相反，真菌感染对易感品种Obelisk的感染位置或邻近叶片区域的细菌群落组成没有显著影响（图5a）。 主坐标分析显示，Z.tritici侵染导致中国春和Obelisk叶片侵染位置和其附近组织中，细菌的群落结构发生变化（图5b）。 这些数据表明，在抗性小麦品种中国春中，Z.tritici感染早期强烈改变了叶片中细菌群落结构。作者推测这是免疫相关代谢产物上调和植物体系统诱导抗性的间接作用。 图 6 Z.tritici侵染促进Z.tritici孢子在整个植株的侵染 6. 系统诱导性敏感可能会促进Z.tritici的传播 Z.tritici侵染引起的植株系统诱导性敏感是否会促进新的Z.tritici孢子对小麦的感染？为了检验这个假设，作者在Obelisk植株第二片叶感染Z. tritici 4天后，用Z. tritici孢子侵染第三片叶。 作者使用定量PCR方法对第三叶片中的真菌生物量进行了定量。此外，作者还量化了第二和第三片叶子中叶片坏死和真菌孢子的量。第三叶片的真菌量因第二片叶子的感染而增加，但和对照间的数据差异并不显著（图6b，c）。 讨论 系统获得性抗性（Systemic Acquired Resistance, SAR)，是指病菌感染部位会产生免疫信号，提高植株其它部位对病原体的抗性。本文中，作者证明，病原菌可以操控、抑制植物的免疫系统，使植物的其它部位对病菌更敏感，作者将这种新现象称为“系统诱导性敏感（Systemic Induced Susceptibility）”。 这种“系统诱导性敏感”可能是促进新的Z. tritici孢子感染的机制。作者的发现说明，我们需要重视病菌侵染过程中植物代谢组、微生物组的复杂交互作用。这一领域的进一步研究，对于开发基于植物益生菌的作物保护策略至关重要。 |
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