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封面照片为滇西北高山流石滩垫状植物植被景观(张亚洲摄)。垫状植物团状福禄草是该群落的奠基种, 左上图为其开花朝向(陈建国摄), 中上图为其两性花(张亚洲摄), 右上图为其雌花(张亚洲摄)。 横断山作为我国生物多样性的核心区域，长期以来受到植物学家、动物学家、生态学家以及进化生物学家的广泛关注。围绕着“你是谁”“你从哪里来”“你凭什么在这里”以及“你要去哪里”等诸多令人陶醉的科学问题，广大科学工作者开展了卓有成效的研究工作。 整个横断山地区，目前已知的植物有12800种以上，而位于其高山生物带顶端区域的高山冰缘带(也称为高山流石滩，海拔通常在4500米以上)生态系统内，环境条件极端恶劣，诸如低温、强辐射、强风、土壤贫瘠且不稳定、降雨分布不均匀等诸多环境因子都强烈地限制着众多生物的生存与繁衍。 高山冰缘带景观(钱栎屾摄) 但是，也正是因为其特殊的气候及地形地貌因素，使得横断山高山冰缘带孕育了极高的植物多样性。目前已知的高等植物达940多种，是世界同类地区的2–3倍。并且，大部分物种都是横断山特有物种。其中，垫状植物作为适应极端寒冷和干旱环境的典型代表，是高山冰缘带生态系统中的先锋物种，在横断山高山冰缘带内广泛分布，并对高山冰缘带生态系统功能稳定性起着关键性作用。 垫状植物群落景观(陈建国摄) 早在100多年前，垫状植物就引起了众多登山者和植物学者的关注和研究兴趣。但是，由于不同学者对垫状植物的定义不尽相同，导致早期学者们对垫状植物物种组成、多样性及其分布的认识存在一定的偏差。例如，我国学者李渤生等人将垫状植物(他们称为“座垫植物”)定义为“生长在高山、极地和沙漠等极端环境下的一种具特殊形态结构、生理功能的地上芽多年生草本植物”。Parsons和Gibson将垫状植物定义为“具有紧凑的分枝和极短的节间从而具有半球形外形的地上芽或地面芽植物”。此外，我国学者秦志业和谢文忠根据不同垫状植物冠层结构紧实程度的不同，认为垫状植物可分为紧实型垫状植物和松散型垫状植物两类。我们认为，垫状植物首先是基于其外形结构而命名的来自不同科属种的一类植物的总称；其次，这种结构反映的是不同类群的植物在相同或相似环境条件下具有相同或相似的生态功能。如果一种植物具有比较稳定的“垫状”外形，就可以将其视为垫状植物。因此，基于前人的研究与描述，我们认为垫状植物是“生长于高山、极地、干旱或半干旱荒漠等恶劣环境条件下的由植物单个个体地上部分通过连续分枝而形成的具有不同紧密程度，呈特殊球形、半(椭)球形或不规则匍匐状的一类多年生草本或半灌木植物的总称”。我国青藏高原及其西南部横断山地区作为全球生物多样性热点地区之一，同样孕育了种类丰富、类群多样、分布广泛的垫状植物，整个区域目前已知共分布有垫状植物120种以上。但是，若采用我们的定义，并同时考虑紧实型与松散型垫状植物，那么，青藏高原及横断山高山地区分布的垫状植物种类则可能远不止120种。 垫状植物代表——关节委陵菜(陈建国摄) 垫状植物在高山生态系统中扮演着极其重要的作用，对物种多样性及群落动态等起着重要的调节作用。由于其特殊的形态结构，能够有效地吸收并储存太阳辐射，成为“能量捕捉器”；同时，能够有效地截留并储存降雨，扮演着“水塔”的功能；并且，能够富集植物凋落物，通过微生物分解后形成肥力较高的土壤，从而形成“肥岛”。此外，垫状植物的冠层结构能够有效地降低风速并改造土壤微生物环境等。最终，垫状植物营造出了相对优于周围极端环境的微生境斑块，为其他环境耐受力较低的物种，包括植物和节肢动物，提供了类似于“庇护所”的适宜微生境，使得这些物种得以在原本无法生存的环境中生存并实现种群的维持与扩张。垫状植物对于其他物种的这种正向作用，就好比医院的护士悉心照顾体弱的病人，使病人在不利环境中尽快康复一般，因此垫状植物也被形象地称为“护理植物(nurse plant)”，而它们对其他物种的这种作用也被称为“护理作用(nursing effect)”。正是因为垫状植物的存在，使得高山冰缘带生态系统内物种多样性及丰富度得到了显著的提升。然而，那些被垫状植物护理的植物反过来对垫状植物本身却并非绝对的“友好”。有研究表明，其他一些着生于垫状植物内部的物种会对垫状植物自身的生理产生较大的负面影响，导致垫状植物自身的繁殖产出显著降低。甚至，当着生物种的数量达到一定程度的时候，垫状植物与着生物种之间的关系可能不再是协作关系，而是强烈的竞争作用，具体表现为垫状植物个体会随着竞争的加剧而逐渐死亡，并最终被着生物种完全替代。 垫状植物护理作用(陈建国摄) 除了对植物多样性具有贡献外，少部分研究证实垫状植物对高山生态系统中节肢动物多样性及其种群动态具有积极的贡献。我们对横断山高山冰缘带内的垫状植物团状福禄草(Arenaria polytrichoides)的研究表明，团状福禄草能够聚集特定的昆虫物种及其个体，从而显著地提升群落中的昆虫物种多样性及其丰富度。但是这种作用受到外界环境胁迫程度的调控，在不同环境胁迫程度下，垫状植物对昆虫多样性的提升程度在7%至35%之间。总体而言，在环境胁迫程度更高(如气温更低)的条件下，团状福禄草对昆虫多样性及丰富度的提升作用更显著。在机理解释层面，除了具有改良微环境条件的能力(如前所述)，从而为部分昆虫物种及个体提供适宜的微环境条件外，垫状植物自身具有密集的花展示和较大的花粉产量；同时，垫状植物通过聚集其他植物种类而形成一个不同物种高度集中的生境斑块，进一步提高了花粉、花蜜等可获取的食物资源种类及数量，为昆虫提供了丰富而密集的食物资源，从而吸引并聚集更多的昆虫物种及个体。 垫状植物代表——团状福禄草(陈建国摄) 尽管青藏高原及横断山高山地区分布有大量的垫状植物，但是该区域内垫状植物的起源与演化机制、不同类群的生态系统功能、在面对全球变化时的种群动态及功能演变等等科学问题，仍有待于科学家们开展深入研究。但毫无疑问地是，垫状植物作为青藏高原及横断山高山生态系统中的先锋物种和奠基种，对该地区(尤其是高山冰缘带)的物种多样性维持起着极为关键的作用。因此，垫状植物自身多样性维持及其种群动态，无疑将对区域内高山生态系统功能多样性及其稳定性维持具有重要意义。未来的研究工作中，应予以重点关注。 作者简介：
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